CHƯƠNG II

NẤM MỐC, NẤM NHÀY VÀ ÐỊA Y 

            Nấm mốc là giới của những sinh vật dị dưỡng từng được xem là thực vật vì chúng có vách tế bào và bào tử, nhưng hiện nay đã được tách khỏi thực vật vì đặc tính dinh dưỡng của chúng.  Là sinh vật phân hủy, chúng cùng vi khuẩn tham gia trong sự tuần hoàn vật chất hữu cơ và vô cơ trong môi trường; vì vậy về mặt sinh thái học chúng có vai trò quan trọng.  Là sinh vật ký sinh, chúng gây bệnh cho động vật, kể cả con người và nhiều bệnh cho thực vật; hàng năm gây thiệt hại hàng tỉ đồng cho mùa màng.  Tuy nhiên, có một số Nấm mốc là nguồn thực phẩm và dược phẩm.  Trong chương này, ngoài Nấm mốc sẽ giới thiệu Nấm nhày, là một nhóm  phân biệt với Nấm bởi hình dạng và Ðịa y là một dạng cộng sinh giữa Nấm và Tảo.

I. NẤM MỐC

a. Cơ thể của Nấm Mốc

Cơ thể của Nấm Mốc là khuẩn ty thể (mycelium) là một khối gồm những sợi đan xen với nhau được gọi là sợi nấm hay khuẩn ty (hypha).  Khuẩn ty có vách bằng chitin, một đường đa được tìm thấy trong vỏ ngoài của giáp xác và một số động vật khác. Chitin khác celluloz, là chất trùng hợp của glucoz nó là một đường có chứa nitơ, acetylglucosamin, chất này là thành phần của vách tế bào sơ hạch; điều này nói lên quan hệ của Nấm mốc với Vi khuẩn.  Ở một số khác có vách bằng celluloz, nói lên quan hệ của Nấm với thực vật.  Ở một số Nấm mốc thuộc Nấm bậc thấp, chất nguyên sinh thông thương trong khuẩn ty không có vách ngăn, cấu tạo đa nhân, được gọi là cộng bào (coenocyte).  Ở Nấm bậc cao, có vách ngăn ngang, nhưng vẫn có những lỗ cho phép tế bào chất chảy qua và ngay cả nhân cũng có thể xuyên qua lỗ từ tế bào này sang tế bào khác. 

Bào tử nẩy mầm cho ra khuẩn ty, đầu sợi tăng trưởng, phân nhánh nối kết lại tạo ra khuẩn ty thể (Hình 1).  Sau giai đoạn tăng trưởng dinh dưỡng, khuẩn ty mọc xuyên qua giá thể là giai đoạn sinh sản.  Trong giai đoạn này, ở những Nấm bậc cao khuẩn ty tạo ra thể quả (fruiting body) như thể quả (tai) Nấm rơm.  Nấm mốc không có thể quả thường được gọi  là mốc (mold) thường gặp trên bánh mì cũ hay trái cây thối.  Nấm men (Yeast) và một số Nấm mốc thủy sinh thường không có khuẩn ty, nhưng trong một số điều kiện môi trường chúng có dạng sợi nên cũng được xếp vào Nấm mốc.

b. Sự dinh dưỡng của Nấm mốc

Nấm mốc sống dị dưỡng và hấp thu, hay hoại sinh, cùng với vi khuẩn và những nguyên sinh vật khác giữ vai trò của sinh vật phân hủy.  Sinh vật hoại sinh tiết ra enzim tiêu hóa vào trong mô thực vật và động vật chết hay những sản phẩm hữu cơ và sau đó hấp thu và sử dụng những sản phẩm tiêu hóa như chất dinh dưỡng.  Cùng lúc đó, nhiều chất của mô chết được giải phóng vào môi trường dưới dạng khoáng là nguồn dinh dưỡng cho những sinh vật khác.  Nấm mốc ký sinh sống trong cơ thể sinh vật sống, sử dụng nội dung của tế bào hay mô của ký chủ.  Thường chúng gây bệnh cho thực vật và đôi khi cho cả động vật.

Một số Nấm mốc làm hư thực phẩm, một số khác cung cấp thực phẩm như Nấm rơm và Nấm cúc và các loài Nấm tạo hương vị cho pho ma.  Nấm còn cho những sản phẩm biến dưỡng, một số Nấm được biết như Nấm men được sử dụng làm bánh mì và sản xuất các thức uống có rượu.

c. Sự sinh sản của Nấm mốc
            Hầu hết Nấm mốc sinh sản rất nhanh bằng sự sinh sản vô tính tạo ra các cá thể mới với số lượng rất lớn.  Thí dụ, tế bào Nấm men tron g bột bánh mì ấm, nhân đôi số lượng chỉ trong vài phút bởi sự nẫy chồi, là quá trình tạo ra tế bào mới từ một phần của cơ thể mẹ (Hình 2).  Các Mốc nước phát triển từ những động bào tử sinh sản vô tính với số lượng rất lớn; Nấm mốc mọc trên đất sinh sản vô tính tạo ra vô số bào tử trong không khí; những đính bào tử (conidia) được tách ra từng cái một ở đầu các sợi đặc biệt (Hình 3) hoặc nội bào tử (endospore) được sinh ra với số lượng lớn trong bào tử phòng (sporangium). 

Ở các Nấm bậc cao, bào tử chủ yếu được sinh ra bằng hình thức sinh sản hữu tính kèm theo sự giảm nhiễm, các bào tử sinh ra theo kiểu này có kiểu gen khác nhau làm tăng tính đa dạng của Nấm mốc khi phát tán.  Sự thụ tinh trong sự sinh sản hữu tính ở Nấm là quá trình không bình thường, sau giai đoạn phối hợp tế bào chất (plasmogamy) nhân phân chia nhiều lần. Sự phối hợp nhân (karyogamy) xảy ra vào một thời điểm khác và chỉ xảy ra ở ngọn của khuẩn ty.  Ở Nấm túi, khuẩn ty có tính chuyên hóa đực cái riêng thể hiện ra các cấu trúc tinh phòng và noãn phòng, nhưng ở Nấm đảm thì khuẩn ty không chuyên hóa thành sợi đực cái.  Các tế bào từ các khuẩn ty khác nhau phối hợp tế bào chất tạo nên tế bào có hai nhân (dikaryotic).  Ở Nấm túi, tế bào hai nhân được thành lập sau khi thể quả được tạo ra, nhưng ở Nấm đảm  tế bào hai nhân được thành lập khi bắt đầu thành lập thể quả, do đó thể quả gồm toàn tế bào hai nhân.

            Khi thể quả được thành lập xong, sự phối hợp nhân xảy ra ở đầu khuẩn ty để trở thành túi (ascus) hay đảm (basidium).  Sau sự phối hợp nhân, sự giảm nhiễm xảy ra.  Ðảm chứa bốn nhân, các nhân này di chuyển đến ngọn của đảm và trở thành bào tử đảm (basidiospore)  để được phóng thích ra ngoài; Bốn nhân trong túi nguyên phân và ngăn biệt thành tám bào tử túi (ascospore) thường xếp thành một hàng (Hình 4 và 5).

d. Chất độc của Nấm

Nhiều Nấm tạo ra alkaloid, trong đó chất hallucinogen gây ảo giác, một số khác gây độc chết người.  Có lẻ Nấm nguy hiểm nhất là Amanita phalloides, khi ăn phải dù rất ít thì hầu như không thể sống được.  Triệu chứng ngộ độc không biểu hiện liền mà sau 24 giờ và khi đó thì quá trể để có thể cứu chửa được nữa.

 Nấm mốc được chia ra làm năm lớp (một số hệ thống phân làm 5 ngành), dựa vào hình thức sinh sản hữu tính và một số đặc điểm khác.  Ba lớp đầu đơn giản nhất là các cộng bào, tế bào đa nhân không có vách ngăn; những nhóm này gồm hai loại Mốc nước (Water Molds: Chytridiomycetes và Oomycetes) và Mốc bánh mì (Bread Molds: Zygomycetes).  Tất cả Nấm bậc cao khuẩn ty có vách ngăn, phần lớn có thể quả đặc trưng như Nấm rơm và Nấm mèo phát triển từ khuẩn ty dinh dưỡng.  Hai lớp nấm bậc cao gồm Nấm túi và Nấm đảm.  Loại thứ sáu là Nấm bất toàn chưa được biết sự sinh sản hữu tính và như thế không thể phân loại vào bất cứ lớp Nấm nào. 

a. Mốc nước

Hai lớp Mốc Chytridiomycetes và Oomycetes được tìm thấy nhiều trong nước và thường được gọi là Mốc  nước.  Chúng ký sinh trên cá và những động vật thủy sinh hay hoại sinh trên xác của chúng.  Một số sống trong Nấm mốc khác hay sống trong tế bào của những nguyên sinh động vật, Tảo và những thực vật trầm sinh.  Bào tử của những mốc nước này là những động bào tử với một chiên mao phía sau.  Vách tế bào được cấu tạo bằng celluloz giống vách của tế bào thực vật bậc cao chứ không giống những Nấm mốc khác.  Một số mốc nước đơn bào như Chytrids, nhưng hầu hết là khuẩn ty thể như Allomyces.  Rhizophydium globosum là mốc nước đơn bào ký sinh trong lá của những thực vật thủy sinh; bào tử do chúng phóng thích có thể nhiễm vào cây khác (Hình 6).  Ngoài ra nhiều loài mốc nước ký sinh trên thực vật đất liền và gây một số bệnh nghiêm trọng cho cây.

Sự sinh sản hữu tính ở Chytridiomycetes bằng hình thức dị giao.  Giao tử cái của Allomyces giải phóng ra một pheromon có tên là sirenin để quyến rũ giao tử đực.  Ở Oomycetes, sinh sản bằng hình thức noãn giao.  Giao tử đực được sinh ra trong các tinh phòng (antherium) ở đầu các khuẩn ty đặc biệt.  Khuẩn ty đực mọc hướng về khuẩn ty cái và tiếp xúc với noãn phòng (oogonium) có chứa trứng.  Tế bào chất và nhân đực được chuyển vào giao tử cái qua ống thụ tinh.

Ở mốc nước Achlya có hai loại kích thích tố đã được phân lập, xác định được đặc tính hóa học và tổng hợp được trong phòng thí nghiệm: loại A được tạo ra do khuẩn ty cái và cảm ứng sự thành lập tinh phòng trên khuẩn ty đực (Hình 7A và B), loại B được tạo ra do khuẩn ty đực và cảm ứng sự thành lập noãn phòng (Hình 7C).  Còn hai loại hormon C và D cũng tham gia vào sự sinh sản của Nấm này, nhưng chưa phân lập được.  Hormon C từ noãn phòng hấp dẫn nhánh đực, nhánh đực tạo ra hormon D cảm ứng sự thành lập trứng trong noãn phòng (Hình 7D và E).

b. Mốc bánh mì

Một lớp Nấm khác, Zygomecetes, trong đó có mốc đen (Rhizopus stolonifer) thường ở trên bánh mì cũ.  Các khuẩn ty của chúng tăng trưởng nhanh chóng trên bề mặt của bánh mì và các căn trạng mọc sâu vào trong bánh mì.  Các enzim được tiết ra bởi căn trạng và khuẩn ty tiêu hóa thức ăn thành dạng mà khuẩn ty có thể hấp thu được.  Các nhánh khuẩn ty mọc thẳng đứng sản sinh ra bào tử phòng ở ngọn của nó, chứa đầy các bào tử màu đen.  Mỗi bào tử nẩy mầm cho ra một khuẩn ty thể mới.

Sự sinh sản hữu tính do hai khuẩn ty khác phái tính từ hai dòng tương hợp mọc gần nhau, không có giao tử chuyển động.  Thay vào đó những khuẩn ty từ mỗi dòng mọc hướng vào nhau và gặp nhau.  Ở đầu của mỗi cặp khuẩn ty một giao tử phòng được thành lập.  Các giao tử phối hợp tế bào chất và nhân tạo thành hợp tử.  Hợp tử có vách dày và gồ ghề.  Những hợp tử này được treo giữa hai nhánh của khuẩn ty, đây là điểm đặc trưng của nhóm Nấm này.  Chúng có thể trải qua một giai đoạn ngũ dài trước khi trải qua sự giảm nhiễm và tạo ra khuẩn ty mới, lại tạo ra bào tử phòng và bào tử đơn tướng (Hình 8).  Các loài của Zygomycetes có thể sống trên những thực phẩm khác ngoài bánh mì, chúng còn được tìm thấy trong các chất hữu cơ trong đất và trên phân.  Một số loài ký sinh trên cây gây bệnh, một số khác ký sinh trên những động vật nhỏ ở đất.

c. Nấm bậc cao

Ðặc điểm để phân biệt Nấm bậc cao là sự tạo thể quả và sự tạo bào tử bằng  sinh sản hữu tính.  Trong giai đoạn tăng trưởng dinh dưỡng các khuẩn ty mọc vào trong giá thể và sau một thời gian tạo ra thể quả từ các khuẩn ty chắc chắn để thành mô.  Thí dụ, Nấm rơm thật ra là thể quả có khuẩn ty sống trong đất, và bào tử được tạo ra dọc theo bề mặt của các phiến nằm bên dưới của mũ Nấm.

Ở Nấm túi (Ascomycetes), bào tử được gọi là bào tử túi (ascospore), được tạo ra trong một tế bào giống như túi (ascus).  Ở Nấm đảm (Basidiomycetes), bào tử được gọi là bào tử đảm (basidiospore), được tạo ra từ một tế bào hình chùy được gọi là đảm (basidium).  Thể quả được gọi tên theo tên của bào tử mà chúng tạo ra.

* Nấm túi (Ascomycetes) được tìm thấy trong đất và phân, trên tầng đất mặt của rừng, trên thân, lá cây và một số thực phẩm.  Thể quả có nhiều hình dạng: hình chén ở Peziza, mạng lưới ở Morchella (Hình 9), hay như bình tam giác có mỏ ở Neurospora (mốc bánh mì hồng) ...

+ Nấm men (Yeast)  Nấm men được dùng với nghĩa chung cho tất cả những Nấm mốc đơn bào sinh sản bằng cách nẩy chồi hoặc phân đôi, một số giống Nấm men được phân loại trong Ascomycetes vì chúng có túi tạo ra bào tử túi trong sự sinh sản hữu tính.  Những Nấm men này hữu ích cho người, bằng sự dậy men chúng tạo ra rượu và những dung môi có giá trị khác và giải phóng , mà khi được phóng thích trong bột bánh mì làm bánh mì dậy lên.  Một số Nấm men khác không có sinh sản hữu tính, không tạo ra bào tử túi, được phân loại trong Nấm bất toàn.  Nhiều loài trong nhóm này gây bệnh cho người.

            Sự sinh sản hữu tính của men bánh mì, Saccharomyces cerevisiae, cần sự hiện diện của hai loại tế bào giao phối trong môi trường cấy, được gọi là "a" và .  Trong môi trường nuôi cấy Nấm men các tế bào to, hình trứng là những tế bào lưỡng bội.  Khi điều kiện không thuận lợi cho sự nẩy chồi cũng như khi thức ăn bị giới hạn, tế bào lưỡng bội trải qua sự giảm nhiễm và trở thành túi: chúng tạo ra bốn bào tử đơn tướng, hai cho mỗi loại kể trên.  Những bào tử túi được phóng thích từ túi bắt đầu sinh sản vô tính bằng sự nẩy chồi.

* Nấm đảm

Nấm đảm được biết nhiều là do thể quả của nó, các loài Nấm này có thể được tìm thấy trên phân, trên đất, trên lá cây mục, trên gỗ bị ẩm mục.  Chúng cũng gồm những Nấm gây bệnh nghiêm trọng cho cây như bệnh Nấm đen, bệnh gỉ sắt... Khi thể quả bắt đầu thành lập, các khuẩn ty sắp xếp lại và phát triển thành đảm, bào tử đảm được sinh ra từ các đảm này.

Một số Nấm đảm trong rừng tạo thành kiểu hội sinh (association) với rễ cây, các khuẩn ty xâm nhập vào lớp tế bào ngoài của rễ và tạo thành một cái bao, bao quanh đầu rễ.  Kiểu hội sinh này được gọi là Nấm rễ (mycorrhizae).  Rễ có Nấm rễ thì ngắn, mập và không có lông hút.  Khuẩn ty làm chức năng của lông hút, lấy nước và muối khoáng và cung cấp cho cây.  Nhiều cây rừng có Nấm rễ, sống chung nhau như một kiểu cộng sinh thật sự.

            Một trong những bệnh nghiêm trọng cho cây là bệnh Nấm đen (smuts) và gỉ sắt (rust) ở ngũ cốc.  Thường gặp bệnh Nấm đen, làm thành các đốm đen trên gié hoa Bắp và phát triển trong hột Bắp đầy các bào tử có màu đen.  Bệnh gỉ sắt trên thân cây Lúa mì gây nhiều thiệt hại nặng nề.  Các bệnh gỉ sắt khác là tai họa nghiêm trọng trên các cây cho gỗ.

            Vài Nấm đảm thường gặp có nón như Nấm rơm (Volvaria esculenta), Galerina hay có hình lỗ tai như Nấm mèo (Auricularia spp.), Polyporus.

 
                        * Nấm bất toàn

Có một số lớn Nấm sự sinh sản hữu tính chưa quan sát được, một số có thể đã mất khả năng này.  Vì sự phân loại Nấm dựa trên hình thức sinh sản hữu tính do đó không thể phân loại được chúng.  Tất cả các Nấm này được xếp và Nấm bất toàn, khi nào tìm ra được kiểu sinh sản hữu tính của chúng thì sẽ phân loại lại.

Một số loài sống trong đất rất đáng chú ý, chúng tạo ra các mạng để bẩy tuyến trùng.  Các nhóm tuyến trùng trở thành nguồn dinh dưỡng của Nấm.  Trong môi trường cấy Nấm này cho thêm protein trích từ Tuyến trùng cảm ứng sự thành lập các bẩy ở Nấm này.  Khi cho acid amin valin vào môi trường nuôi cũng cảm ứng sự thành lập bẩy ở những Nấm này.

II. NẤM NHÀY

 Các Nấm nhày được xếp vào hai nhóm: những Nấm nhày có cấu tạo cộng bào (Myxomycetes) và những Nấm nhày có cấu tạo tế bào (Acrasiomycetes), trước đây chúng được xếp vào Myxomycetes.  Trong giai đoạn dinh dưỡng, chúng không có vách tế bào và chúng hấp thu chất dinh dưỡng hay lấy thức ăn theo kiểu amip; tương tự như kiểu dinh dưỡng của nguyên sinh động vật.  Tuy nhiên, chúng thành lập vách celluloz trong giai đoạn sinh sản, và tạo bào tử có vách bên trong bào tử phòng, và như thế thì giống với Nấm. 

Trong giai đoạn dinh dưỡng, Nấm nhày có cấu tạo cộng bào không có vách tế bào, chỉ là một khối chất nguyên sinh trần, chứa nhiều nhân được gọi là plasmodium.  Chúng sống trên lá cây, gỗ mục hay những vật chất hữu cơ khác để lấy thức ăn.  Dưới một số điều kiện nào đó những thể quả rất nhỏ được thành lập.

Loài Physarum polycephalum dễ nuôi trong phòng thí nghiệm khi cấy trên bột lúa kiều mạch.  Trong giai đoạn dinh dưỡng, các plasmodium này có các dãy chất nguyên sinh chứa rất nhiều nhân và các nhân cùng phân chia đồng thời.  Trước đây, chúng còn là đối tượng để nghiên cứu về đặc điểm của chất nguyên sinh, hiện nay thì chúng là đối tượng để nghiên cứu sự nguyên phân.  Sau khi bào tử phòng phóng thích các bào tử, chúng nẩy mầm tạo ra những thể amip đơn tướng, và có thể phát triển chiên mao.  Những thể amip này có thể hoạt động như những giao tử, phối hợp và bắt đầu cho ra một plasmodium mới.

     Nhóm này khác nhóm trên là trong giai đoạn dinh dưỡng gồm những tế bào riêng lẻ kiểu amip, được gọi là myxamoeba.  Nuôi cấy trong phòng thí nghiệm, các myxamoeba này ăn các vi khuẩn bằng cách thực bào.  Trong tự nhiên, Nấm nhày có cấu tạo tế bào thường được tìm thấy trên chất hữu cơ thối rửa hay phân súc vật.  Nhiều loài giới hạn sự phân bố trên phân của một loài động vật đặc biệt mà thôi.  Thí dụ, một loài chỉ tìm thấy trên phân của khỉ howler (một loại khỉ có tiếng kêu rất lớn, sống ở Nam mỹ), trong khi một loài khác chỉ thấy sống trên phân của một loài đại bàng.  Chúng vừa dinh dưỡng vừa phân cắt để gia tăng số lượng quần thể, trước khi bước vào giai đoạn sinh sản kế tiếp.

            Có một điểm đáng chú ý là khi môi trường thiếu thức ăn, các tế bào kết dính lại  thành một plasmodium giả (pseudoplasmodium), và chúng phản ứng lại với các kích thích của môi trường như một sinh vật duy nhất.  Về sau plasmodium giả tạo ra thể quả mọc thẳng lên.  Trong lúc này, các myxamoeba phân hóa thành hai loại tế bào, tế bào cuống và bào tử (Hình 11).

Một số thí nghiệm cho thấy có một yếu tố cảm ứng giúp cho các myxamoeba nhận ra các tế bào cùng loại để kết lại hay nhận ra các tế bào lạ để loại ra.  Sự nhận diện này có sự tham gia của các glycoprotein hiện diện trên màng sinh chất chỉ vào vài giai đoạn của sự phát triển. 

III. ÐỊA Y 

            Trong Ðịa y, thành phần Nấm thường là Nấm túi, đôi khi là Nấm đảm.  Thành phần Tảo thường là Tảo lục, đôi khi là Vi khuẩn lam.  Tế bào Tảo phân tán giữa các khuẩn ty (Hình 13).  Một số khuẩn ty dán chặt vào rong để hấp thu carbohydrat và những chất hữu cơ từ Tảo, còn Nấm thì cung cấp nước và khoáng cho Tảo.  Ðịa y là một dạng thích nghi đặc biệt của vùng khô hạn cho phép chúng có thể sống trong những điều kiện khắc nghiệt.

Ðịa y hiện diện trên thân cây, đất và đá.  Trên đá chúng là những sinh vật tiên phong, là những tộc đoàn đầu tiên chiếm cứ môi trường mới vì chúng có thể phá hủy đá dần dần do các acid mà chúng tiết ra, và sẽ tạo ra những hạt đất nhỏ.  Những vật chất hữu cơ từ Ðịa y thối rửa làm tăng thành phần của đất được tạo ra.  Các acid được tiết ra thay đổi theo loài và thường được dùng để định danh Ðịa y.

Ðịa y tăng trưởng với một tốc độ rất chậm: Ðịa y dạng vảy tăng trưởng từ 0, 1 mm đến 10 mm /1 năm, Ðịa y dạng lá tăng trưởng từ 2 đến 4 cm hàng năm.  Ðịa y dễ bị tổn hại do chất ô nhiễm không khí và có thể được xem là sinh vật chỉ thị về chất lượng không khí.  Thường phải đi xa vài dặm cách xa thành phố mới có thể tìm được Ðịa y.

            Ðịa y chỉ sinh sản vô tính, mặc dù thành phần Nấm túi có thể sinh sản hữu tính bằng túi.  Một mảnh của Ðịa y được tách ra cho ra Ðịa y mới.  Thêm vào đó, một số loài tạo ra những thể sinh sản đặc biệt được gọi là mầm phấn (soredia), là một khối nhỏ gồm các tế bào Tảo được bao quanh bởi các khuẩn ty.  Mầm phấn được phát tán bởi gió và nước mưa.

            Ðể hiểu được bản chất của Ðịa y và giải thích nguồn gốc của chúng, các nhà thực vật học từ lâu đã thử tổng hợp Ðịa y từ tế bào Tảo và Nấm.  Mặc dù cả hai thành phần được nuôi cấy riêng rẻ, sự tổ hợp lại thành Ðịa y thật là khó khăn.  Trong những năm gần đây, sự cộng sinh được tạo ra, chúng có hình dạng phần nào giống với Ðịa y nhưng chưa phải là cấu trúc thật sự của Ðịa y.  Do đó, câu hỏi được đặt ra là trong tự nhiên những Ðịa y mới từ Tảo và Nấm được hình thành  như thế nào?

Ðịa y là thành phần quan trọng của các đài nguyên vùng cực bắc và là thức ăn cho caribou (một loại nai lớn ở Mỹ châu).  Ðịa y rất quan trọng đối với dân Eskimo, dân Lapps,  ở phía bắc của Thụy điển, Na uy và Phần lan, vì caribou là nguồn thực phẩm chính.  Ngoài ra Ðịa y còn được dùng để sản xuất nước hoa và phẩm nhuộm.