Đa dạng thực vật và sự tiến hóa

Gs. Bùi Tấn Anh - Vơ Văn Bé - Phạm Thị Nga top

 
 
.ĐA DẠNG SINH HỌC
CHƯƠNG III           
ĐA DẠNG THỰC VẬT và SỰ TIẾN HÓA
 

 
I- TẢO
1- Ngành Rhodophyta (Tảo đỏ)
2- Nhóm Tảo có màu vàng đến nâu
3- Nhóm Tảo có màu lục     
 

 
II- ĐÀI THỰC VẬT (Ngành Bryophyta)      
1- Rêu 
2- Rêu tản

III- NHÓM THỰC VẬT CÓ MẠCH
1-Thực vật có mạch bậc thấp
2- Thực vật có hột

 

CHƯƠNG III

ĐA DẠNG THỰC VẬT và SỰ TIẾN HÓA

          Giới thực vật bao gồm tất cả những cơ thể đa bào quang hợp được.  Tất cả thực vật đều có chứa diệp lục tố a, là sắc tố chính tham gia vào sự quang hợp.  Thêm vào đó là những diệp lục tố khác và các sắc tố phụ cũng tham gia vào sự hấp thu ánh sáng.  Thực vật rất đa dạng, từ những dạng h́nh sợi, tộc đoàn, h́nh bản của những Tảo đơn giản đến những thực vật tiến hóa có hoa với rễ, thân, lá và hoa, là nhóm thực vật tiến hóa trên trái đất.

            Ở thực vật bậc thấp gồm nhiều nhóm Tảo, chủ yếu sống trong môi trường nước.  Tảo phân biệt với những thực vật khác ở đặc điểm cơ thể được gọi là tản (thallus) chưa có mô dẫn truyền và chưa phân hóa thành cơ quan và giao tử được tạo ra bên trong một tế bào, thay v́ trong một cơ cấu đa bào.  Các nhà Tảo học phân chia Tảo thành nhiều ngành dựa trên sắc tố trong cơ thể của chúng có nghĩa là dựa trên màu sắc của chúng.

            Thực vật bậc cao với các mô phức tạp hơn và có sự chuyên hóa tế bào cao hơn, chủ yếu sống trên môi trường đất liền.  Chúng có những đặc điểm giúp chúng có thể sống khỏi môi trường nước.  Một trong những đặc điểm đó là sự duy tŕ thế hệ con cái ở dạng phôi một thời gian trong cơ thể mẹ.  V́ đặc điểm này nên những thực vật bậc cao c̣n có tên là thực vật có phôi (embryophytes).  Các thực vật có phôi thích nghi thành công nhất trên môi trường đất liền nhờ có mô dẫn truyền để vận chuyển nước và thức ăn, và được gọi là thực vật có mạch (Tracheophyta).  Rêu và Rêu tản (Bryophyta) là thực vật có phôi nhưng không có mô dẫn truyền  nên có kích thước nhỏ do khả năng vận  chuyển nước rất giới hạn.

            Sự tiến hóa trong nhóm thực vật có mạch dẫn đến sự xuất hiện hột, một cơ cấu bảo vệ phôi sống được trong những điều kiện bất lợi của môi trường, nhất là vào mùa hạn hán hay mùa đông băng giá.  Có hai nhóm thực vật có hột: nhóm hột kín (angiosperm, angios: vật chứa và sperm: hột) hay thực vật có hoa, với hột được bao kín; nhóm có hột không được bao kín gọi là hột trần (gymnosperm, gymnos: trần).

I. TẢO

Theo xu hướng phân loại hiện nay Tảo đơn bào được xếp vào Giới Protista (Giới Nguyên sinh vật).  Tảo đa bào được xếp vào Giới thực vật (Plantae).  Tuy nhiên trong giáo tŕnh này để thấy sự tiến hóa từ Tảo đơn bào đến đa bào nên cả hai nhóm đều được xếp cùng một chương.

Sự phân chia các ngành Tảo căn cứ vào đặc điểm như sắc tố, tổ chức của lục lạp, thành phần hóa học của vách tế bào, loại chất dự trử và nhiều đặc điểm khác...  Tất cả các Tảo này đều có chứa diệp lục tố a, chúng khác diệp lục tố khác cũng như những sắc tố phụ tham gia vào sự quang hợp.  Sự phối hợp của các sắc tố làm cho Tảo có màu sắc đặc trưng.  Nhóm Tảo có màu lục (Ngành Tảo lục, Tảo ṿng, Tảo mắt) với diệp lục tố a, b là trội.  Nhóm Tảo có màu từ vàng đến nâu đậm hay hơi đỏ (Ngành, Bacillariophyta, Pyrrophyta, Phaeophyta) có diệp lục tố a, c và thêm các sắc tố xanthophyll. Tảo đỏ (Ngành Rhodophyta) có diệp lục tố a bị che khuất bởi những sắc tố phycobilin tương tự sắc tố được t́m thấy ở Vi khuẩm lam.

            Sự phân biệt c̣n dựa vào đặc điểm về sinh hóa, h́nh thái, cách sinh sản, dạng của giao tử.  Trong từng ngành cũng có sự đa dạng về h́nh thái, từ những sinh vật đơn bào đến những sinh vật đa bào phức tạp.  Chu kỳ đời sống trong từng ngành cũng biến thiên kể cả sự khác biệt về giao tử, về số lượng, vị trí và hoạt động của chiên mao.  Sự đa dạng của Tảo hiện  nay thường được dùng để diễn giải mối quan hệ họ hàng và sự tiến hóa.

1. Ngành Rhodophyta (Tảo đỏ)

TOP

                        * Đặc điểm chung.  Tảo đỏ (H́nh 1) chứa diệp lục tố a và sắc tố phycobilin tưong tự ở Vi khuẩn lam, nên có lẻ có cùng nguồn gốc với sinh vật sơ hạch này.  Tảo đỏ có thể có màu đỏ khi sắc tố phycoerythrin trội hơn những sắc tố khác, nhưng sắc nâu, lục đậm cũng xuất hiện do phycoerythrin bị ánh sáng chói phân hủy.  Chúng thường có màu đỏ hơn trong bóng râm hay ở những độ sâu (phycoerytrin phản chiếu ánh sáng đỏ, hấp thu tia sáng có độ dài sóng ngắn trong phần xanh lam của quang phổ và nhờ thế tăng cường quang hợp ở dưới mặt nước).

 

           Mặc dù Tảo đỏ đa dạng từ đơn bào đến đa bào h́nh sợi, h́nh bản hay h́nh dạng phân hóa thành các mô phức tạp hơn, nhưng cấu trúc chung của tản  là gồm các sợi liên kết với nhau theo các kiểu khác nhau.  Ngay cả khi Tảo h́nh bản hay h́nh trụ; dưới kính hiển vi các tế bào đều được sắp xếp thành sợi.  Tản được bao bọc bởi chất nhày của vách tế bào, một trùng phân của galactoz, có giá trị kinh tế.  Một số Tảo tiết ra vào trong vách tế bào của nó và cơ thể được bao phủ bởi chất vôi được gọi là Tảo san hô góp phần tạo ra các rạng san hô ở biển nhiệt đới.

            * Các sản phẩm thông dụng.  Giống như Tảo nâu, Tảo đỏ được dùng như thực phẩm và hiện nay được trồng ở biển Á Châu. Thí dụ Rong mứt (Porphyra) là thực phẩm phổ biến  ở Nhật.  Chất nhày của vách tế bào có thể được chế biến thành agar, được sử dụng rất nhiều trong pḥng thí nghiệm để làm môi trường cấy mô, vi khuẩn và thuốc tan chậm và dược liệu cho bịnh đường ruột.  Carrageenan và gelan là những chất keo có nguồn gốc từ chất nhày của vách tế bào Tảo đỏ được dùng để làm nhũ tương trong những sản phẩm sửa và sơn.

            * Sinh sản.  H́nh thức sinh sản của Tảo đỏ rất đặc trưng chỉ có ở Tảo đỏ.  Giao tử bất động và đặc biệt hơn nữa là ở  một số trường hợp nhân của hợp tử di chuyển vào một tế bào phụ kế cận, và hợp tử được phân chia trong tế bào phụ đó.  Bào tử được sinh ra từ tế bào nhiều nhân này để bắt đầu cho một thế hệ lưỡng tướng mới.

 

2. Nhóm Tảo có màu vàng nâu đến nâu

TOP


 

a. Ngành Bacillariophyta (Khuê tảo)

Khuê tảo là những đơn bào tṛn hay dài (H́nh 2) hoặc các tế bào dính với nhau thành sợi hay các tộc đoàn phân nhánh.  Vách của tế bào Khuê tảo gồm hai mảnh vỏ gắn khớp vào nhau (diatomos: cắt làm hai).  Khi tế bào phân chia, mỗi nửa tế bào tạo ra một nửa mới gắn khít vào mép trong của nửa tế bào mẹ.  Do đó, Khuê tảo nhỏ dần ở mỗi lần sinh sản vô tính.  Sự sinh sản hữu tính phục hồi lại kích thước ban đầu của nó.  Vách tế bào được cấu tạo bởi những tinh thể silic với các kiểu chạm trổ tinh vi không những dùng để phân loại mà c̣n được dùng để kiểm tra độ phân giải của kính hiển vi.

Khuê tảo được t́m thấy trong phiêu sinh với số lượng vô cùng lớn.  Các trầm tích đá diatomit ở đáy biển được t́m thấy trong kỷ Jurassic là bằng chứng của sự phong phú của Khuê tảo trong quá khứ.  Chất silic trong đá diatomit có giá trị kinh tế quan trọng, dùng để chế tạo gạch chịu lửa, có thể dùng để lọc và để đánh bóng các đồ bằng bạc. 

b. Ngành Pyrrophyta (Tảo giáp)

Giống như Khuê tảo, Tảo giáp (H́nh 3) là một nhóm Tảo đơn bào và là thành phần quan trọng của phiêu sinh nước ngọt và nước mặn.  Một số loài ở biển tạo ra toxin và sự nở hoa (bloom) của các loài này có thể làm chết cá và ṣ ốc và gây ngộ độc cho người ăn phải các hải sản này.

Lớp Song chiên tảo (Dinophyceae) (dinein: quay ṿng ṿng) thuộc ngành Tảo giáp, chúng có tên như thế v́ tế bào quay ṿng ṿng khi chúng bơi lội.  Nhiều loài có các tấm celuloz bao phủ.  Ở một số giống trên tế bào có hai rănh, một rănh ngang và một rănh dọc.  Trong mỗi rănh có một chiên mao, chiên mao trong rănh dọc hướng về phía sau, hoạt động như một bánh lái.  Chiên mao trong rănh ngang xoắn theo h́nh xoắn ốc, chiên mao này đẩy tế bào đi về phía trước, cùng lúc làm tế bào xoay tṛn.

Các Song chiên tảo c̣n hấp dẫn các nhà Tảo học bởi đặc điểm bất thường của nhiễm sắc thể.  Nhiễm sắc thể. vẫn giữ trạng thái đóng xoắn (condensed) trong suốt chu kỳ tế bào, do đó luôn luôn quan sát được chúng trong nhân.  Nhiễm sắc thể của chúng giống nhiễm sắc thể của tế bào sơ hạch là không có histon.  Do đó, Song chiên tảo c̣n được gọi là trung nhân (mesokaryote) để chỉ tính trung gian giữa sinh vật sơ hạch và chân hạch.


Ở một số loài, kính hiển vi điện tử cho thấy có thêm một nhân chân hạch, thật ra đó là nhân của một Tảo cộng sinh.  Nhân chân hạch và lục lạp thấy dưới kính hiển vi điện tử được ngăn cách với tế bào chất của Song chiên tảo bởi một hệ thống màng là màng của thể nội cộng sinh.  Sự xâm nhập của tế bào chân hạch vào tế bào  trung nhân là một bằng chứng nữa cho thuyết nội cộng sinh.

c. Ngành Phaeophyta (Tảo nâu)


Các Tảo có màu vàng đến  nâu đôi khi hơi đỏ có diệp lục tố a, c thêm vào đó là  những phân tử xanthophyll khác nhau.  Xanthophyll là carotenoid  khác với caroten là trong phân tử có oxy.

*Đặc điểm chung.  Trong số các Tảo biển có kích thước lớn nhất (H́nh 4).  Thí dụ, Macrocystis có thế dài hơn 100m.  Hầu hết là Tảo sống trong biển, một số loài của Fucus hay Laminaria có thể trôi nổi theo thủy triều trong lúc bám vào đá hay những giá thể khác.  Biển Sargasso ở Đại Tây Dương được đặt tên cho Tảo nâu Sargassum làm thành bè trôi nổi do chúng tách rời khỏi các giá thể. 

Tảo nâu có mô phân sinh giúp cho lá tăng trưởng.  Ở Laminaria có những dăy tế bào dẫn truyền những sản phẩm quang hợp giống như tế bào ống sàng của thực vật có mạch.  Không phải tất cả đều có kích thước lớn, Ectocarpus là những sợi nhỏ phân nhánh mọc thẳng đứng từ các sợi nằm sát vào giá thể.

Tảo nâu có chu kỳ đời sống rất biến thiên.  Ở Laminaria chu kỳ đời sống là sự xen kẻ thế hệ dị h́nh; với giao tử thực vật rất nhỏ (hiển vi), c̣n thế hệ bào tử thực vật rất lớn.  Giao tử thực vật rất đơn giản h́nh sợi mang các tinh pḥng và noăn pḥng c̣n ở Fucus, với chu kỳ đời sống lưỡng tướng, sống tự do tạo ra tinh trùng và trứng sau khi giảm nhiễm.  Hợp tử lưỡng tướng phát triển trực tiếp tạo ra tản Fucus.

            Tảo có chứa dệp lục tố a và c, fucoxantin và chất dự trử là laminarin, nanitol và lipid.  Điểm đặc trưng là vách tế bào có chứa acid alginic.  Đây là chất keo ưa nước, có thể hấp thu một lượng nước gấp 20 lần trọng lượng của nó, một yếu tố để ngăn chận sự hóa khô của Tảo khi chúng bị bám vào các giá thể ở nơi thủy triều lên xuống.  Acid alginic có nhiều giá trị kinh tế quan trọng.

            Tảo nâu không những được dùng làm thực phẩm mà c̣n cho sản phẩm từ vách tế bào.  Acid alginic từ Macrocystis  được dùng trong hàng vải chống lửa, tạo nhũ tương trong kem, sơn, kem đánh răng, son... có thể sử dụng chúng trong các vật liệu để làm răng, plastic, phủ giấy cho trơn và ngay cả làm nút áo.

            Do có giá trị kinh tế, nhiều loài Tảo nâu được trồng ở biển (mariculture).  Laminaria được trồng trên các sợi dây thừng được căng ra giữa những cột tre và cắm ở đáy biển.  Macrocystis được thu hoạch bằng máy ở bờ biển California và được trồng thử nghiệm làm nguồn nhiên liệu methan.   Tảo nâu có thể đạt kích thước 25m và tăng trưởng với tốc độ hơn 50 cm một ngày. 

3. Nhóm Tảo có màu lục

TOP

Tảo có màu lục có ba ngành: ngành Chlorophyta gồm nhóm Tảo với sự đa dạng về h́nh thái và đặc điểm tế bào học, đặc biệt quan trọng trong sự xác định mối quan hệ về tiến hóa của chúng.  Hai ngành c̣n lại th́ đồng nhất về mặt h́nh thái nên dễ dàng được tách ra thành các ngành riêng biệt.

a. Ngành Chlorophyta (Tảo lục)

Trong tất cả các ngành Tảo, Ngành Tảo lục có vẻ là tổ tiên gần nhất của thực vật bậc cao nhất.  Giống như thực vật bậc cao, chúng có diệp lục tố a và b, chất dự trử là tinh bột.  Nhiều tế bào có vách celuloz như thực vật bậc cao.

* H́nh thái: Tảo lục gồm cả Tảo đơn bào và đa bào (H́nh 5).  Từ những dạng đơn bào đơn độc, sống tự do đến những dạng tộc đoàn di động được hay không.  Các loài đa bào có h́nh bản, h́nh sợi có phân nhánh hay không.  Các tộc đoàn không chuyển động do tế bào mất chiên mao hay do các tế bào sau sự phân chia vẫn liên kết với nhau.  Một cơ cấu đặc biệt là tản cộng bào h́nh ống, là do không có sự phân bào (cytokinesis: phân chia tế bào chất) hay sự phân bào không thường xuyên, kết quả là thực vật chỉ gồm một tế bào to phân nhánh với nhiều nhân.

* Cư trú: Tảo lục được t́m thấy trong nước ngọt và nước mặn, trong đất, trên cơ thể sinh vật khác và cộng sinh trong cơ thể thực vật khác.  Các Tảo hiển vi làm thành nhóm phiêu sinh (plankton, plantos: lang thang), là nhóm sinh vật trôi nổi trong mặt nước, quan trọng v́ là khâu đầu tiên trong chuỗi thức ăn.

           

                        *Sinh sản: có nhiều h́nh thức sinh sản hữu tính ở Tảo lục, đôi khi ngay cả trong một giống.  Sự đẳng giao (isogamy) hai giao tử giống nhau về h́nh dạng và bằng nhau về kích thước, sự dị giao (heterogamy) hai giao tử khác biệt về kích thước và sự noăn giao (oogamy) là một h́nh thức dị giao mà trong đó tế bào trứng rất lớn và thường bất động, ngược lại tinh trùng th́ rất nhỏ và di động; ngoài ra Tảo lục c̣n có thể sinh sản bằng cách tiếp hợp tế bào (conjugation).  Chu kỳ đời sống cũng rất biến thiên, có thể đơn tướng hay lưỡng tướng với các cá thể sống đơn độc, tự do hay có sự xen kẻ giữa hai thế hệ đơn tướng và lưỡng tướng.

                        * Cấu tạo tế bào: Tảo đơn bào có hai chiên mao giống như Chlamydomonas, được xem là tổ tiên của Tảo lục. Chlamydomonas có 2 chiên mao mọc xuyên qua vách tế bào mỏng bằng glycoprotein, một lục lạp h́nh chén ở ngoại biên của tế bào.  Bên trong lục lạp có một hạch lạp (pyrenoid) là nơi dự trử tinh bột.  Nhân nằm trong vùng tế bào chất có h́nh chén này.  Một không bào co bóp ở phía đầu của tế bào để đẩy nước ra.  Một điểm mắt (eyespot) nhận ánh sáng nằm ở gốc của chiên mao.  Nhờ điểm mắt và chiên mao tế bào có thể tự định hướng và bơi lội về phía có ánh sáng.

            Kiểu tế bào có hai chiên mao của Chlamydomonas (H́nh 5A) cũng được t́m thấy ở nhiều tộc đoàn Tảo khác như ở Volvox, một tộc đoàn h́nh cầu (H́nh 5B).  Trong chu kỳ đời sống của Tảo lục, tế bào có 2 chiên mao này c̣n xuất hiện dưới dạng giao tử hay động bào tử.

            Các tế bào dinh dưỡng của Tảo lục đa bào không di động, khác với Chlamydomonas là không có chiên mao, h́nh dạng tế bào, vách dày hơn và có một không bào ở giữa to tương tự những thực vật bậc cao như ở Tảo sợi Spirogyra (H́nh 5C).

            Số lượng lục lạp trong một tế bào rất thay đổi từ một đến nhiều và thay đổi h́nh dạng từ loài này sang loài khác: Ở nhiều loài, h́nh dạng lục lạp tương ứng với đường cong của tế bào như ở Chlamydomonas , nhưng ở những loài khác lục lạp có thể có h́nh dăy, h́nh trụ h́nh nhiều thùy hay h́nh trứng tương tự như ở thực vật bậc cao. Thylakoid của lục lạp xếp thành hai lớp hay nhiều hơn và lục lạp được bao bọc bởi hai màng.

            * Sự phân chia tế bào: sự thành lập động bào tử hay giao tử xảy ra khi có nhiều sự gián phân xảy ra bên trong tế bào mẹ và sau đó là sự phân cắt của tế bào chất và màng sinh chất bao bọc mỗi tế bào.  Ngược lại, sự phân chia tế bào chất kết hợp với sự tăng trưởng ở Tảo đa bào, gồm sự tạo vách tế bào mới giữa hai tế bào con ngay sau khi gián phân.

                        b. Ngành Charophyta (Tảo ṿng)


 


 


Trước đây các đại diện của ngành này được xếp vào Tảo lục.  Chúng chứa diệp lục tố a và b và chất dự trử là tinh bột.  Tuy nhiên, với bốn giống, trong đó thường gặp là Chara và Nitella hiện nay được xếp vào một ngành riêng (H́nh 6).  Thân thẳng với các nhánh xếp thành ṿng, các đại diện của Charophyta sống ở dưới đáy của các hồ, ao lâu năm, cạn, nhiều kiềm.  Một số loài có đặc điểm là kết tủa được chất vôi trong nước làm chúng phủ vôi nên chúng thường được gọi là Tảo ṿng vôi.  Mặc dù đặc điểm sinh hóa giống Tảo lục nhưng có những tổ chức đa bào, có mô phân sinh ngọn và cơ quan sinh sản đặc bệt là những lư do để tách chúng ra khỏi Tảo lục.  Tế bào trứng được bao bọc bởi một vỏ đa bào, đặc điểm này giống thực vật bậc cao hơn Tảo.  Tuy nhiên, tế bào đa nhân và các bản chất đơn bào của giao tử nang cho thấy chúng c̣n ở mức tổ chức của Tảo. 

c. Ngành Euglenophyta (Tảo mắt)

Gồm những đại diện nguyên sinh vật với khoảng 40 giống đơn bào hay tộc đoàn, không có vách celuloz.  Là những Tảo phiêu sinh và thường làm thành lớp váng trên mặt nước ao tù, thường gặp Euglena (H́nh 7) .  Ngoài đặc điểm có lục lạp, chúng mang nhiều đặc điểm của động vật như cách nuốt, tiêu hóa, biến dưỡng thức ăn.  Trong pḥng thí nghiệm nếu loại bỏ lục lạp bằng tia cực tím, nhiệt cao hay cấy trong tối với sự hiện diện của streptomycine, các Tảo này có thể sống sót bằng nguồn thức ăn khác.  Tế bào có thể sinh sản và tồn tại trong môi trường cấy có chứa các chất hữu cơ phức tạp.  Khi không c̣n sắc tố khó phân biệt chúng với các động vật nguyên sinh không màu về cách lấy và hấp thu thức ăn.  Không có vách, tế bào được bao bọc bằng màng sinh chất.  Bên trong màng sinh chất là màng protein có khe mỏng, đàn hồi (pellicle) giúp tế bào có roi uốn lượn quay tṛn .  Mỗi tế bào có vài lục lạp, chứa diệp lục tố a và b như Tảo lục nhưng chất dự trử là paramylon, một loại đường đa chỉ có ở Euglenophyta.

*Sự tiến hóa lên đất liền

So với thực vật sống trong nước, thực vật sống trên đất liền có những thuận lợi như đầy đủ ánh sáng, khí .  Tuy nhiên, chúng phải đương đầu với sự khô hạn.  Do đó, để sống được trên môi trường cạn cây phải có lông hút để hấp thu nước và mô gỗ để vận chuyển nước trong cây, lớp cutin có sáp không thấm nước phát triển ở các phần khí sinh, đồng thời phải có những cơ cấu để trao đổi khí và nước trong quang hợp như khí khẩu ở lá và b́ khổng ở các thân cây già.  Cơ cấu phát tán trong không khí thay v́ các tế bào chuyển động trong nước cũng là yếu tố quan trọng của thực vật đất liền.

Có hai nhóm cây trên cạn, đài thực vật và thực vật có mạch tiến hóa từ Tảo lục.  Sự khác biệt cơ bản giữa hai nhóm là sự hiện diện của mô dẫn truyền ở cây có mạch.  Đặc điểm này giúp cho cây có kích thước lớn và với sự tiến hóa của rễ và hột để thoát khỏi môi trường nước và xâm chiếm đất liền.

Sự xen kẻ thế hệ trong chu kỳ đời sống đều có ở thực vật trên cạn.  Sự xen kẻ cũng đă có ở tảo và được duy tŕ ở thực vật trên cạn có nguồn gốc từ chúng.  Ở Đài thực vật, thế hệ giao tử thực vật quang dưỡng ưu thế với bào tử thực vật nhỏ và sống kư sinh trên giao tử thực vật.  Ngược lại, ở thực vật có mạch thế hệ bào tử thực vật ưu thế, chúng có mô dẫn truyền, có rễ, thân và lá.  Giao tử thực vật nhỏ và tự dưỡng ở một số nhóm và dị dưỡng ở một số nhóm, nhưng ở thực vật có hột th́ thế hệ giao tử thực vật rất nhỏ và là giai đoạn kư sinh. 

II. ĐÀI THỰC VẬT (Ngành Bryophyta)

Đài thực vật bao gồm Rêu và Rêu tản, đều là những thực vật có kích thước nhỏ v́ chúng không có mô dẫn truyền và phân bố rất giới hạn v́ chúng lệ thuộc vào nước để thụ tinh.  Hầu hết Rêu sống trong môi trường ẩm ướt, có một số Rêu thích nghi được với môi trường khô, chỉ có mùa mưa là có nước và sống sót qua mùa khô cho đến mùa mưa để thụ tinh và phát triển.  Cây Rêu mọc thành từng đám dày đặc để giữ nước.  Để đến đưọc những phần nằm trong không khí, nước vận  chuyển từ tế bào này sang tế bào khác hoặc nhờ các lá xếp kết lợp với nhau.  Điều này giải thích sự giới hạn về kích thước của cơ thể, cao nhất chỉ vào khoảng 30cm.  Nước có vai tṛ chính trong sự sinh sản của đài thực vật v́ tinh trùng phải bơi lội đến cơ quan sinh sản  cái.

1. Rêu (Moss) (H́nh 8)

* Thế hệ giao tử thực vật.  Cây mang lá thường gặp là giai đoạn trưởng thành của thế hệ giao tử thực vật. Ở Rêu, thế hệ giao tử thực vật ưu thế mang cơ quan sinh sản hữu tính là hùng cơ (antheridium) và noăn cơ (archegonium).  Khác với tinh pḥng và noăn pḥng ở Tảo chỉ là một tế bào, của Rêu là đa bào.  Hùng cơ và noăn cơ có h́nh dạng đồng nhất ở tất cả các cây Rêu.  Hùng cơ h́nh cầu hay h́nh bầu dục, được bao bọc bởi một lớp tế bào, bên trong chứa nhiều tinh trùng (sperm).  Noăn cơ có h́nh chai với phần đáy rộng hay gọi là bụng, có chứa một tế bào trứng và phần cổ hẹp, dài.  Tinh trùng có chiên mao được phóng thích vào trong nước quanh các cây và bơi lội đến cổ của noăn cơ, chúng được hấp dẫn bởi các acid hữu cơ do tế bào ống cổ hóa nhày thải ra.  Khi noăn cơ chín, miệng của noăn cơ mở ra.  Tinh trùng đi vào trong ống cổ và sự thụ tinh xảy ra ở phần bụng của noăn cơ, nơi đây hợp tử phát triển cho ra thế hệ bào tử thực vật lưỡng tướng. 

* Thế hệ bào tử thực vật. Bào tử thực vật gồm một cuống với phần chân gắn chặt vào ngọn cây giao tử thực vật, phần chót mang bào tử nang. Bên trong bào tử nang có sự phân chia giảm nhiễm và bào tử đơn bội được tạo ra.  Lúc đầu bào tử thực vật có màu lục nhưng khi trưởng thành có màu nâu và không c̣n quang hợp nữa.  Bào tử nang có cấu tạo thích nghi với sự phát tán của bào tử.  Trên miệng bào tử nang thường có một ṿng răng, hoặc một dĩa có lỗ được đậy lại bằng một cái nắp.  Khi bào tử nang chín, nắp bật ra, trời khô làm các răng co lại, kết quả là bào tử được phóng thích.  Bào tử nẩy mầm lại tạo ra nguyên ty.  Chồi mọc ra từ nguyên ty phát triển thành cây giao tử thực vật có mang lá và tạo ra các cơ quan sinh sản hữu tính. Mô phân sinh là tế bào ngọn có h́nh tháp ngược.  Sự phân chia đều đặn ở ba mặt của tế bào h́nh tháp này tạo ra lá xếp theo ba hàng dọc, tạo cho cây có kiểu đối xứng tỏa tṛn.

Giao tử thực vật của Sphagnum thích nghi cao độ với môi trường đầm lầy.  Chúng tiếp tục tăng trưởng từ năm này sang năm khác, phần dưới, già và chết đi, và v́ chúng chịu sự phân hủy chậm trong điều kiện kỵ khí, chua của đầm lầy nên tạo ra than bùn đặc sắc.  Phần trên cây mọc thẳng đứng vẫn được cung cấp nước nhờ sự mao dẫn từ phần bên dưới lên.  Thân có những tế bào dài nằm ở giữa dẫn nước, ở b́a là những tế bào h́nh b́nh dự trử nước cho cây.  Lá chỉ một lớp tế bào, bao gồm các tế bào có chứa lục lạp để quang hợp xen kẻ với các tế bào dự trử nước có các lỗ trên vách, đây là kiểu cấu trúc đặc trưng của Rêu.           

2. Rêu tản (liverwort)

TOP

Rêu tản thường có h́nh bản có đối xứng lưng bụng, mọc sát mặt đất.  Tản phân nhánh lưỡng phân, do sự phân cắt đồng đều của ngọn tản, tạo ra các nhánh h́nh chữ Y.  Giao tử thực vật với tổ chức mô rất đơn giản.  Các tế bào quang hợp sắp xếp sao cho nằm lộ ra ngoài sáng nhiều nhất.  Các khoảng gian bào cho phép sự khuếch tán của các khí .  Ở một số loài các khoảng gian bào này trao đổi trực tiếp với môi trường bên ngoài, ở một số loài khác sự thông thương xuyên qua các lỗ mở ra thường xuyên trên biểu b́.  Nước vào cây qua các tế bào của căn trạng (rhizoid) ở mặt dưới tản, đôi khi căn trạng xen kẻ với các vảy mỏng.  Mô của giao tử thực vật có nguồn gốc từ mô phân sinh nằm giữa các thùy ngọn.  Ở một số Rêu tản có một cơ cấu h́nh chén được gọi là truyền thể (gemmae) (H́nh 9B), có thể mọc ra tản mới, đây là một kiểu nhân giống vô tính của thực vật, chúng được tạo ra liên tục trên tản.

            Cơ quan sinh sản hữu tính được tạo ra trên các thùy biến đổi của cây giao tử thực vật (H́nh 9A).  Lúc trưởng thành, thế hệ bào tử thực vật (H́nh 9C) chỉ là một cái túi chứa bào tử, bào tử nang được mang trên một cuống với phần chân gắn chặt vào cây giao tử thực vật.  Khi bào tử chín, các đàn ty (elater) nằm xen giữa các bào tử bung ra làm bắn tung các bào tử ra ngoài.   

III. THỰC VẬT CÓ MẠCH 

            Mặc dù Đài thực vật sống được trên đất liền nhưng về kích thước và số loài không thể so sánh với những thực vật có mạch.  Các thực vật có mạch có mô dẫn truyền rất phát triển.  Ngoài ra ở những cây này, thế hệ bào tử thực vật ưu thế là những cây có kích thước lớn, đa dạng về cơ cấu, số lượng loài phong phú trong khi thế hệ giao tử thực vật th́ tiêu giảm đôi khi chỉ là một cấu trúc vớiï vài tế bào.  Thực vật có mạch bậc thấp không có hột, có tế bào dẫn truyền là các sợi mạch (tracheid) và tế bào sàng (sieve cell); ở thực vật có mạch bậc cao hay thực vật có hột là mạch (vessel) và ống sàng (sieve tube). 

           1. Thực vật có mạch bậc thấp

TOP

             Thực vật có mạch bậc thấp gồm bốn nhóm: Dương xĩ (H́nh 10), Thạch tùng (H́nh 11), Mộc tặc (H́nh 12) và Tùng diệp (H́nh 13) gồm những thực vật hóa thạch.


* Tùng diệp.  Các nghiên cứu về cổ thực vật trên các hóa thạch cho thấy những thực vật có mạch đầu tiên là những cây nhỏ, thân phân nhánh lưỡng phân, không có rễ và không có lá, chúng thuộc nhóm Tùng diệp (H́nh 13).  Các bào tử nang ở đầu hay dọc theo ngọn nhánh.  Tùng diệp ở đầu kỷ Đề vôn (Devonien) có lẻ là tổ tiên của Dương xĩ, Thạch tùng và Mộc tặc.  Cuối kỷ Devonien, tất cả những nhóm thực vật có mạch chỉ trừ những thực vật có hoa đều có mặt kể cả những cây hột trần đầu tiên. 

 

* Thế hệ bào tử thực vật.  Thường là những cây có thân nhỏ, mọc thẳng đứng, mang lá hay là những căn hành (rhizome) mang lá hay bào tử diệp (sporophyll).  Rễ bất định mọc dọc theo thân, thân phân nhánh lưỡng phân do mô phân sinh ngọn phân cắt.  Các thực vật có mạch bậc thấp ngày nay thường có kích thước nhỏ trừ vài loài Dương xĩ ở vùng nhiệt đới có thể cao đến 20 m.  Nhưng những Thạch tùng và Mộc tặc hóa thạch là những thân gỗ có tượng tầng libe gỗ có kích thước lớn và là thành phần chính trong các rừng của kỷ Thạch thán (Carbonifere), h́nh thành nên các mỏ than đá quan trọng hiện nay.

       

       

 Lá của Thạch tùng và Mộc tặc là những vi diệp (microphyll), ngược lại với lá của Dương xĩ là đại diệp (megaphyll).  Vi diệp có nguồn gốc từ phần ngoài của thân, dần dần tiến hóa và có mô dẫn truyền.  Theo thuyết Telome (H́nh 14), đại diệp tiến hóa từ những nhánh lưỡng phân của những cây Psilophyte sơ khai (H́nh 14A) .  Các nhánh sắp xếp trong không gian ba chiều dần dần dẹp ra và cùng nằm trong một mặt phẳng (planation: sự hóa dẹp) (H́nh 14B) và giữa các nhánh nối mạng (webbing) với nhau bởi mô quang hợp (H́nh 14C).

Bào tử diệp là các lá mang bào tử nang.  Mỗi nhóm có một kiểu sắp xếp của bào tử nang khác nhau.  Ở Dương xĩ các bào tử nang tập hợp thành nhóm được gọi là nang quần.


 

Ở Thạch tùng các bào tử diệp tập họp ở ngọn nhánh, có h́nh dùi gọi là chùy (strobilus) (H́nh 11), mỗi bào tử nang được mang trên một bào tử diệp nhỏ.  Ở Mộc tặc các bào tử nang cũng tập trung thành các chùy, nhưng bào tử diệp thường khó nhận ra (H́nh 12).  Bên trong bào tử nang, mẫu bào (sporocyte) phân cắt giảm nhiễm để tạo ra bào tử đơn tướng.  Khi trời khô bào tử nang bị nứt theo một cơ chế đặc biệt để phát tán bào tử.  Khi điều kiện môi trường thuận lợi, bào tử nẩy mầm phát triển thành giao tử thực vật đơn tướng được gọi là nguyên tản (prothallus).

* Thế hệ giao tử thực vật. Ở Dương xĩ và Mộc tặc, nguyên tản nhỏ không quá 1 cm đường kính, màu lục, dẹp, quang hợp được.  Ở Thạch tùng, giao tử thực vật cũng nhỏ có h́nh tru,û phần ngoài không khí màu xanh hay h́nh củ cà rot và được vùi trong đất.  Các nguyên tản không có màu lục th́ dị dưỡng và cần có nấm rễ cho sự sinh trưởng.  Mặt dưới của nguyên tản là căn trạng hấp thu nước, và những cơ quan sinh sản hữu tính hùng cơ và noăn cơ.  Tinh trùng được phóng thích từ hùng cơ bơi lội đến noăn cơ.  Sau khi thụ tinh hợp tử phát triển thành bào tử thực vật phôi vẫn gắn chặt vào giao tử thực vật đến khi phát triển rễ, thân và lá (H́nh 15).

2. Thực vật có hột

TOP

            Sự xuất hiện của hột là một lợi thế cho thực vật thích nghi với đời sống đất liền.  Thực vật có hột gồm Thực vật hột trần (Gymnosperm) và Thực vật hột kín (Angiosperm).

a. Thực vật hột trần

Thực vật hột trần có lẻ  tiến hóa từ những tổ tiên Tiền hột trần (progymnosperm), có thân giống Tùng bách nhưng lá giống Dương xĩ, đă bị tiệt chủng từ kỷ Thạch thán.  Những Tiền hột trần này c̣n có tên là Dương xĩ có hột v́ hột được sinh ra trên những lá giống bào tử diệp của Dương xĩ.   Từ nhóm này có lẻ tiến hóa cho ra nhiều nhánh trong đó có nhóm Thiên tuế với lá giống Dương xĩ và nhóm Tùng Bách với lá kim hay vảy.

* Nhóm Thiên tuế và Tùng bách

Thực vật hột trần là thành phần thực vật chính của đại Trung sinh trong đó hai nhóm chính là Thiên tuế và Tùng bách.  Thiên tuế với thân ngắn, to, thường không phân nhánh, mang thẹo rất to của các lá kép.  Tùng bách là những cây thân gỗ, phân nhánh mang lá kim hay vảy.

            Thiên tuế hưng thịnh trong Trung sinh nguyên đại.  Ngày nay chỉ có 9 giống c̣n tồn tại ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới.  Thường gặp hai loài Thiên tuế là Vạn tuế (Cycas revoluta) được trồng như một cây cảnh quư và Thiên tuế lược (Cycas pectinata), thường gặp mọc dại ở Hà Tiên. 

Tùng bách là nhóm hột trần vẫn c̣n tồn tại với một số lượng lớn và đa dạng.  Cây thường gặp nhất là Thông (Pinus), cây của vùng ôn đới.  Một số ở Nam bán cầu như Vương tùng hay Tùng bách tán (Araucaria), cây Trắc bá diệp (Thuja) cũng là những cây cảnh quen thuộc. 

            * Chu kỳ đời sống của Thông (H́nh 16)

Bào tử thực vật là những cây thân mộc với lá h́nh kim.  Cơ quan sinh sản là các chùy.  Chùy cái của Thông mang rất nhiều vảy, mỗi vảy có mang hai noăn.  Mỗi noăn có chứa một mẫu bào.  Mỗi mẫu bào giảm phân cho ra bốn đại bào tử (megaspore), ba trong số đó bị hoại đi.


Chùy đực mang nhiều tiểu bào tử diệp, mỗi tiểu bào tử diệp mang hai tiểu bào tử nang (túi phấn), bên trong túi phấn có chứa nhiều mẫu bào, mỗi mẫu bào gián phân cho ra bốn tiểu bào tử đơn bội.  Mỗi tiểu bào tử phát triển thành một hạt phấn hay một giao tử thực vật đực có 4 tế bào có vách phồng lên thành túi khí.  Khi túi phấn mở ra, chúng phóng thích hạt phấn.  Hạt phấn được đưa đến noăn nhờ gió, đó là quá tŕnh thụ phấn:  Hạt phấn đến chùy qua kẻ giữa các vảy, đến mặt trên vảy và dính vào các giọt chất nhày do noăn tiết ra.  Khi giọt nhày khô là hạt phấn đă vào đến noăn tâm của noăn.           

Bên trong noăn một đại bào tử c̣n sống sót bắt đầu phân chia tạo ra giao tử thực vật cái, có chứa hai hay ba noăn cơ.  Mỗi noăn cơ chứa một trứng.  Ống phấn, mọc từ hạt phấn từ từ tiêu hóa noăn tâm (nucellus, mô của giao tử thực vật cái).  Trong mỗi ống phấn, một trong bốn nhân phân chia cho ra hai tinh trùng.  Khoảng 12 tháng, khi ống phấn đến giao tử thực vật cái, đầu nó vỡ ra và phóng thích hai giao tử đực, một đi vào noăn cơ và thụ tinh với trứng, một hoại đi.  Kết quả của sự thụ tinh tạo ra hợp tử lưỡng tướng; nhân phân cắt nhiều lần có thể tạo ra đến 2.000 nhân tự do, sau đó là sự  phân chia tế bào chất và phôi được thành lập.  Khi phôi tăng trưởng chất dinh dưỡng được cung cấp từ giao tử thực vật cái.  Sau thời gian tăng trưởng ngắn là thời kỳ ngũ của phôi.  Cùng lúc đó, vỏ dày và cứng để h́nh thành vỏ hột.  Lúc bấy giờ noăn đă trở thành hột.   Hột thông từ 18 - 20 tháng sau khi thụ phấn được phát tán.  Mỗi hột có một cánh có nguồn gốc từ vảy của chùy thông là phương tiện cho hột phát tán nhờ gió.  Ngay sau khi nẩy mầm, cây con có thể quang hợp được. 

* Bạch quả

Bạch quả (Ginkgo biloba) (H́nh 17) là loài duy nhất c̣n đến ngày nay của nhóm hột trần này, cây có nguồn gốc từ Trung Quốc.  Lá và hột không giống hầu hết hột trần khác.  Lá có h́nh quạt,  hột có h́nh bông vụ.  Mặc dù là cây được ưa chuộng và cho bóng mát, nhưng cây cái thường ít được trồng v́ hột rụng trên mặt đất, và khi phân hủy cho ra mùi thối. Cây đực được trồng bằng giâm cành.

* Nhóm Dây gấm

Nhóm này tuy có ba giống h́nh dạng khác nhau nhưng sinh sản giống nhau: giống Welwitschia (Hai lá) sống ở vùng bờ biển khô hạn Nam Phi, với một thân gỗ nằm dưới đất và chỉ có hai lá trong suốt đời sống của cây (H́nh 18); lá tiếp tục tăng trưởng có thể dài nhiều mét và bị tưa ra khi lá già.  Chùy sinh sản của chúng giống như Gnetum (Dây Gấm) (H́nh 19) và Ephedra (Ma hoàng).  Dây Gấm là cây gỗ hay dây leo với lá giống cây hột kín.  Ma hoàng là bụi mọc ở vùng khô có lá nhỏ, là nguồn ephedrin tân dược liệu.  Dây Gấm là ngành duy nhất của thực vật hột trần có mạch gỗ tiến hóa tương tự ở cây hột kín.  Một số nhà thực vật cho rằng có lẻ từ nhóm này cho ra những cây hột kín, nhưng c̣n thiếu dữ liệu để chứng minh. 

 

b. Thực vật hột kín

            Thực vật hột kín những cây thành công nhất trên đất liền.  Chúng gồm những thực vật thủy sinh, thân cỏ, thân bụi, dây leo và những cây gỗ.  Thích nghi được với các mùa của vùng khí hậu lạnh.  Cây nhất niên (annual hay monocarpic plant), hoàn tất chu kỳ đời sống và chết đi trong một năm; cây nhị niên (biennial) trong hai năm và cây đa niên (perennial) kéo dài đời sống từ năm này sang năm khác và sinh sản hàng năm.  Cây đa niên có thể thân gỗ với phần trên đẩt và chồi giúp chúng tồn tại trong mùa không thuận lợi; hay những phần khí sinh chết đi và những phần nằm dưới đất như căn hành, hành, thân củ vẫn sống, giúp những loài cỏ đa niên sống được qua mùa đông.

            Một số những thích nghi khác giúp thực vật hột kín sống được ở những môi trường khác nhau như vùng nhiệt đới, sa mạc, đài nguyên.  Một số cây trở lại sống trong nước; một số khác như Tơ hồng mất khả năng tạo diệp lục và kư sinh trên cây khác.  Một nhóm khác là những cây bắt côn trùng, thích nghi với vùng đầm lầy; nơi đây môi trường hiếm khí và pH thấp nên cản trở sự phân giải hợp chất hữu cơ, và nguồn đạm rất giới hạn cho nên cây có lá biến đổi để bắt côn trùng và tiêu hóa protein để giải phóng acid amin cung cấp cho cây.

            Sự đa dạng của Thực vật hột kín cho thấy đây là nhóm thực vật tiến hóa gần đây nhất.  Không có dấu vết của thực vật hột kín trước Phấn kỷ.  Nguồn gốc của chúng vẫn c̣n được tiếp tục nghiên cứu. 

* Chu kỳ đời sống của Thực vật hột kín (H́nh 20)

Bào tử thực vật rất đa dạng, thân gỗ, thân cỏ... Cơ  quan sinh sản là hoa.

            + Sự phát triển của noăn: sinh ra đại bào tử và giao tử thực vật cái.  Bên trong bầu noăn của nhụy cái có chứa một hay nhiều noăn.  Noăn gồm một đại bào tử nang hay noăn tâm (nucellus) có chứa một mẫu bào.  Bao bọc bên ngoài noăn tâm là hai lớp b́ (integument).  Mẫu bào giảm phân tạo ra bốn đại bào tử, ba trong số đó hoại đi, chỉ c̣n một đại bào tử tiếp tục phát triển cho ra giao tử thực vật cái (ở một số loài cả bốn tế bào tham gia thành lập giao tử cái).  Đại bào tử gián phân tạo ra 8 nhân, sau đó các nhân sắp xếp vị trí lại.  Ở phía noăn khổng (lỗ noăn), nơi ống phấn đi vào noăn, là hai trợ cầu (synergid cell) và một tế bào trứng (egg).  Đối diện là ba đối cầu (antipodal cell) thường không tham gia vào sự sinh sản.  Hai nhân cực (polar nuclei), mỗi nhân từ mỗi cực di chuyển vào trung tâm tạo ra tế bào trung tâm,  to nhất có chứa hai nhân đơn bội.  Giai đoạn bảy tế bào này được gọi là túi phôi (thế hệ giao tử thực vật cái).

            + Sự phát triển của hạt phấn: sinh ra tiểu bào tử và giao tử thực vật đực.  Bao phấn có bốn thùy, trong mỗi thùy là một tiểu bào tử nang có chứa một số mẫu bào được bao quanh bởi lớp dưỡng tầng (tapetum).  Mẫu bào giảm phân tạo ra bốn tiểu bào tử.  Mỗi tiểu bào tử gián phân tạo ra một giao tử thực vật đực hai tế bào hay một tế bào với hai nhân được gọi là hạt phấn.  Hạt phấn phát tán và rơi trên nướm của nhụy cái qua quá tŕnh thụ phấn.  Ống  phấn mọc dài đi xuống ṿi, vào noăn, xuyên qua noăn khổng và noăn tâm vào đến trợ cầu.  Trong các thí nghiệm nuôi cấy cho thấy ống phấn mọc cong xuống theo hóa hướng động từ noăn.  Nhân sinh dục của hạt phấn phân chia tạo ra hai tinh trùng.  Các tinh trùng theo nhân dinh dưỡng vào ống phấn và được phóng thích vào trợ cầu.  Vách trợ cầu có một bộ phận h́nh sợi (filiform apparatus) có lẻ có vai tṛ trong sự thụ tinh.
            + Sự thụ tinh đôi và sự phát triển của phôi.  Một tinh trùng phối hợp với trứng tạo ra hợp tử (2n), một tinh trùng phối hợp với hai nhân cực của tế bào trung tâm tạo ra nhân tam bội.  Quá tŕnh này được gọi là sự thụ tinh đôi.  Nhân tam bội phân chia tạo ra một mô mới là phôi nhũ, cung cấp chất dinh dưỡng cho phôi phát triển.  Hợp tử phát triển thành phôi, ban đầu là tiền phôi (proembryo), gồm một khối tế bào h́nh cầu và một dây treo ở đáy.  Trong lúc phôi phát triển, dây treo giử cho phôi ở trong chất dinh dưỡng của phôi nhũ.  Khi phôi trưởng thành gồm có một trục hạ diệp với rễ ở tận cùng, một trục thượng diệp với đỉnh ngọn thân; ở giữa là một hay hai tử diệp.  Hai lớp b́ phân hóa thành vỏ hột bao bọc phôi.  Noăn trở thành hột, cùng lúc đó bầu noăn phát triển thành quả.

* Nguồn gốc và sự tiến hóa của Thực vật hột kín   

            + Nguồn gốc của Thực vật hột kín.  Sự tiến hóa của Thực vật hột kín vẫn là điều hấp dẫn các nhà thực vật nghiên cứu, không những v́ chúng mới xuất hiện gần đây và đa dạng hóa rất nhanh mà c̣n v́ sự hiểu biết về tổ tiên của chúng c̣n quá ít.  Hóa thạch đầu tiên của thực vật hột kín t́m thấy vào Phấn kỷ.  Những hóa thạch này gồm hạt phấn, lá và gỗ với mạch gỗ được t́m thấy ở vùng đồng bằng ven biển Đại Tây Dương của New Jersey và vùng lân cận của Washington, D. C.  và ở Anh, Brazil, Phi Châu, Israel và lục địa Châu Âu.  Sự phân bố địa lư của những hóa thạch chứng tỏ rằng thực vật hột kín có nguồn gốc ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới và lan dần ra các vùng cực.

Thời gian đầu của sự tiến hóa của Thực vật hột kín trùng với thời gian tách vùng đất nguyên thủy thành các lục địa (thuyết trôi dạt lục địa).  Uíng hộ mạnh mẻ cho thuyết này là sự phân bố của những họ thực vật ở những lục địa khác nhau ngày nay đă được ngăn cách bởi các đại dương.  Sự giống nhau giữa thực vật chúng (flora) của miền đông Brazil và miền tây Phi Châu cho thấy rằng những lục địa này trước đây đă tiếp giáp nhau.  Do lục địa bị tách rời ra thực vật chúng cùng nguồn gốc bị tiếp tục tiến hóa độc lập nhau dẫn đến sự khác biệt của những thực vật chúng trên các lục địa khác nhau.

Cuối Phấn kỷ, hầu hết những họ thực vật hiện tại đều t́m gặp trong hóa thạch, có lẻ thực vật chúng hiện nay đă tiến hóa từ thời Pliocene cách nay bảy triệu năm.

+ Sự tiến hóa trong Thực vật hột kín.  Nghiên cứu về h́nh thái và giải phẩu so sánh giúp t́m ra mối quan hệ họ hàng và hướng tiến hóa của thực vật hột kín.  Thí dụ, nghiên cứu giải phẩu gỗ có thể biết được những loài cổ lổ và tiến hóa.  Thực vật cổ lổ với cấu trúc sợi mạch dài và hẹp, thực vật tiến hóa hơn có mạch gỗ ngắn và rộng.

        H́nh thái của hoa cũng là đặc điểm tiến hóa.  Các bằng chứng hóa thạch về cấu tạo gỗ, h́nh thái của hoa và hạt phấn đưa đến giả thuyết hoa cổ lổ nhất thuộc những cây gỗ bộ Mao cấn (Ranales), có nguồn gốc từ những đảo nhiệt đới của Thái B́nh Dương, họ quen thuộc là́ Ngọc Lan (Magnoliaceae)).  Một số loài của họ không có mạch dẫn, mô gỗ gồm các tế bào sợi mạch, nên có lẻ có nguồn gốc từ những Thực vật có mạch bậc thấp và cũng theo thuyết này các hoa cổ lổ là các thân thu ngắn lại với các phần tử do lá tiến hóa mà thành.

            Sự đa dạng và thích nghi cao độ của những Thực vật hột kín giúp chúng chiếm ngự môi trường mới và trở thành thực vật ưu thế trên trái đất, với các kiểu di truyền hết sức đa dạng.  Sự đa dạng về kiểu gen trong một quần thể được tăng cường chủ yếu là do sự thụ tinh chéo.  Ở Thực vật hột kín, có nhiều h́nh thức tiến hóa giúp thực vật gia tăng sự thụ phấn chéo và ngăn trở sự tự thụ phấn.  Các h́nh thức đó có thể là sự ngăn cách giữa bộ nhụy đực và bộ nhụy cái của hoa, tiểu nhụy và nhụy chín ở các thời gian khác nhau và những cơ chế di truyền không tương thích ngăn cản hạt phấn của một cây mọc trên nhụy của cùng cây đó.  Quan trọng trong cơ chế thụ phấn chéo là sự đồng tiến hóa (coevolution) của một số động vật, đặc biệt là côn trùng.  Côn trùng, cũng như chim và dơi bị quyến rũ bởi phấn hoa và mật hoa cũng như màu sắc và các kiểu sắp xếp của hoa.  Khi đi từ hoa này đến hoa khác, các động vật này sẽ mang hạt phấn từ hoa này đến hoa khác.  Trước đây các nhà thực vật học thường nghỉ rằng những thực vật thụ phấn nhờ gió xuất hiện trước tiên như ở thực vật hột trần, nhưng quan điểm hiện nay th́ những thực vật hột kín đầu tiên thụ phấn nhờ côn trùng, đặc biệt là nhờ các bọ cánh cứng (beetle).  Một số thích nghi về sự thụ phấn có liên quan đến sự thay đổi trong cấu trúc của hoa và côn trùng.  Các cây thụ phấn nhờ gió phải tạo ra một số lượng hạt phấn vô cùng lớn (có thể gây dị ứng) nướm phải lộ ra ngoài hay có thêm lông để giử hạt phấn lại.

            Hạt phấn với các chạm trổ tinh vi thường có thể dùng để định danh một giống hay ngay cả một loài tạo ra chúng.  Các nhà phấn hoa học (palynologist) nghiên cứu hạt phấn hóa thạch trong các đầm lầy hay trong các trầm tích cổ, đă xác định được  thực vật đă hiện diện trong quá khứ.

            Các bằng chứng về hóa chất cho phả hệ (phylogeny).  Trong những năm gần đây, thêm một tiêu chuẩn để phân loại thực vật là hóa phân loại (chemotaxonomy), nghiên cứu các hóa chất tự nhiên trong cây như alkaloid, terpene và phenolic.  Thêm vào cách phân tích những hợp chất hữu cơ, phương pháp miễn dịch học dùng những kháng nguyên trích từ hột, hạt phấn và lá, phản ứng với những kháng thể để xác định những điểm tương đồng.  Tŕnh tự của các acid amin trong những phân tử protein cytochrome c và sự lai của những acid nhân cũng được dùng để xác định môiú quan hệ họ hàng giữa các loài.

            Hiện nay có một kỷ thuật để đánh giá quan hệ họ hàng bằng cách căn cứ vào ADN của ty thể và lục lạp.  Dùng các enzim cắt giới hạn để cắt ADN của ty thể và lục lạp của từng loài.  Khi một đoạn ADN của một loài được so sánh với ADN những loài khác sau khi tách bằng điện di, mối quan hệ họ hàng giữa chúng sẽ được phát hiện.  Càng nhiều các dăy trên gel giống nhau th́ hai loài càng gần gủi về mặt di truyền.

Sử dụng nhiều phương pháp khác nhau, các nhà phân loại học cố gắng xây dựng một cây phả hệ cho sự tiến hóa của các họ thực vật hột kín.  Cây tiến hóa có rất nhiều nhánh, và không có đầy đủ những bằng chứng hóa thạch th́ các nhánh không thể nối tiếp với nhau được.  Hơn nữa, trong việc xây dựng lại cây phả hệ điều cần lưu ư là những bằng chứng đến từ các họ thực vật hiện tại, được tiến hóa từ một tổ tiên chung chứ không phải là giữa chúng với nhau .

* Hai lớp thực vật hột kín

Thực vật hột kín được chia làm hai lơp là Đơn tử diệp (monocotyledon hay monocot) và Song tử diệp (dicotyledon hay dicot).  Sự phân biệt dựa trên đặc điểm chính là số tử diệp và những đặc điểm khác.


+ Lớp Song tử diệp (Dicotyledoneae)

Hầu hết các cây Song tử diệp đều có mạch trừ các đại diện thuộc bộ Ngọc lan (Magnoliales), mô gỗ gồm các sợi mạch.  Rễ theo kiểu rễ trụ.  Lá thường có cuống và gân h́nh lông chim hay chân vịt.  Cây có tăng trưởng thứ cấp do sự hoạt động của các tượng tầng.  Cấu tạo hoa theo kiểu ngũ phân (năm lá đài, năm cánh hoa...) hay tứ phân (bốn lá đài, bốn cánh hoa...).  Hột với hai tử diệp ở trong phôi.

Các đại diện của bộ Ngọc lan, thuờng gặp các cây thân gỗ như Dạ hợp (Magnolia) hay Sứ ngọc lan (Michelia).  Hoa đều với nhiều phần tử.  Ở Sứ ngọc lan hoa với đài là một bao, tràng có từ 9 đến 12 cánh hoa, bộ nhụy đực với rất nhiều tiểu nhụy và bộ nhụy cái với nhiều nhụy rời.

            Tiến hóa hơn có thể kể các cây thuộc bộ Đậu (Fabales), với thân đa dạng.  Các đại diện thường gặp như các loài So đủa, Điên điển (Sesbania), Điệp cúng (Caesalpinia) với thân gô,ù các loài Mắc cở (Mimosa) với thân cỏ; hay các loài Đậu là những dây leo.  Hoa có đối xứng hai bên, khi hoa nở trông như con bướm, thường chỉ có hai lá đài, năm cánh hoa, mười tiểu nhụy và một nhụy.

            Các loài tiến hóa nhất là các đại diện thuộc bộ Cúc (Asterales), hầu hết là cây thân cỏ, nhất niên.  Hoa thường tập trung thành hoa đầu với nhiều hoa nhỏ mọc trên cùng một cuống hoa.  Thường gặp các loài cây cảnh như các loài Cúc, Vạn thọ (Tagetes), Hướng dương (Helianthes)...

 + Lớp Đơn tử diệp (Monocotyledoneae)

Các Thực vật hột kín thuộc lớp Đơn tử diệp là những cây thân cỏ hay thân gỗ kiểu Cau, Dừa.  Rễ theo kiểu rễ chùm.  Lá thường không có cuống mà có bẹ to ôm lóng thân.  Lá thường có gân song song theo chiều dọc của lá.  Cấu tạo của hoa theo kiểu tam phân (ba lá đài, ba cánh hoa... hay một bội số của ba).  Trái với hột chỉ có một tử diệp trong phôi.  Các bằng chứng về giải phẩu học chứng tỏ rằng các Đơn tử diệp xuất phát từ những Song tử diệp cổ lổ và tiến hóa lên.

Các đại diện cổ lổ nhất của cây Hôût kín Đơn tử diệp thuộc bộ Từ cô (Alismales) với các đại diện như Từ cô (Alisma), Rau mác (Sagittaria) với cấu tạo hoa gồm nhiều phần tử.  Tiến hóa nhất là các đại diện thuộc bộ Lan (Orchidales) với hoa có đối xứng hai bên, cấu tạo hoa phức tạp theo kiểu thụ phấn nhờ côn trùng, gồm nhiều cây cảnh quư như Catleya, Dendrobium...  Bộ Lúa (Poales) với hoa đơn giản theo kiểu thụ phấn nhờ gió, các phần tử lá đài, cánh hoa tiêu giảm chỉ c̣n là các vảy hay không c̣n, như ở hoa Lúa (Oryza), Bắp (Zea).  Bộ Cau dừa (Arecales) với các cây thân cột đặc trưng có kích thước lớn, hoa thường tập họp thành buồng với mo bao phủ như Dừa (Cocos), Cau (Areca)...

 * Tầm quan trọng về kinh tế của thực vật hột kín.

Vô số nhu cầu của chúng ta được Thực vật hột kín cung cấp.  Ngành thực vật học kinh tế (economic botany) nghiên cứu lảnh vực này. Thực vật hột kín là nguồn thực phẩm thiết yếu cho con người.  Chúng cũng cung cấp những sản phẩm thứ cấp như giấy, vải, sáp, dầu, tanin, chất sát trùng, alkaloid, dược phẩm, thức uống, gia vị và thuốc lá.

IV.  TÓM TẮT 

Các nhóm Tảo phân biệt với nhau dựa vào đặc điểm sắc tố và một số đặc điểm sinh hóa, h́nh thái và sinh sản bắt nguồn từ vi khuẩn lam.  Nhiều Tảo nâu là những Tảo biển rất lớn, Tảo đỏ hầu  hết cũng là ở biển với tổ chức tế bào và cách sinh sản độc đáo.  Cả hai nhóm là nguồn thực phẩm và những sản phẩm hửu dụng. Khuê tảo là những sinh vật đặc biệt với vách silic.  Những Song chiên tảo có chiên mao làm chúng quay tṛn.  Những nguyên sinh vật này gây ra hiện tượng nở hoa độc tố, đôi khi gây độc cho người bơi lội và những người ăn hải sản.  Tảo lục với nhiều dạng và giao tử cũng như chu kỳ đời sống rất biến thiên.  Sự xen kẻ thế hệ, một kiểu chu kỳ đời sống ở một số Tảo lục, trở thành một kiểu mẫu của thực vật đất liền, nên người ta nghĩ rằng có lẻ chúng tiến hóa từ Tảo lục.

            Hai nhóm thực vật đất liền là: Đài thực vật và những Thực vật có mạch.  Đài thực vật gồm Rêu và Rêu tản, có kích thước giới hạn, sự sinh sản và phân bố lệ thuộc vào nước, giao tử thực vật ưu thế hơn trong chu kỳ đời sống của nó.  Giao tử thực vật quang hợp được không có mô dẫn truyền chuyên biệt nên chúng mọc từng đám hay ḅ sát mặt đất để lấy nước.  Giao tử đực di động và bơi lội đến cơ quan sinh sản cái có chứa trứng.  Bào tử thực vật nhỏ hơn và được mang bởi giao tử thực vật, chức năng của nó là sinh sản và phát tán bào tử.

            Thực vật có mạch đạt kích thước to hơn Đài thực vật rất nhiều, nhiều nhóm có cây kích thước rất lớn, ngay cả những thực vật trong quá khứ.  Chúng đạt được kích thước lớn là nhờ có mô dẫn truyền.  Thế hệ ưu thế trong chu kỳ đời sống là bào tử thực vật, thế hệ lưỡng bội, do sự đa dạng về di truyền, thúc đẩy nhanh sự tiến hóa.  Một số nhóm thực vật có mạch bậc thấp tiến hóa từ những Tùng diệp không có lá và không có rễ xuất hiện vào kỷ Si lua (Silurien).  Mặc dù rất dồi dào ở kỷ Thạch thán, một số giống cổ của thực vật có mạch bậc thấp như Thạch tùng, Mộc tặc và Dương xĩ vẫn c̣n tồn tại đến ngày nay.

            Thực vật có hột tiến hóa từ những thực vật có mạch bậc thấp.  Nhóm hột trần xuất hiện sớm vào kỷ Đề vôn và phát triển cực thịnh vào Trung sinh nguyên đại.  Một số ngày nay đă bị tiệt chủng, số c̣n lại tồn tại với số lượng loài giới hạn.  Thiên tuế, những cây có lá rộng giống dương xĩ và thân cột ngắn, tạo ra chùy và hiện nay chỉ c̣n chín giống.  Ginkgo biloba, một cây cho bóng mát, loài duy nhất c̣n sống sót trong khi những loài khác đă bị tiệt chủng. Tùng bách là nhóm dồi dào và quen thuộc nhất, là những thực vật cho gỗ và là những cây cảnh ở Bắc bán cầu và Nam bán cầu.  Dây Gấm với ba giống đặc biệt, vị trí tiến hóa chưa xác định.

            Thực vật tiến hóa nhất là Thực vật hột kín, hóa thạch chỉ t́m thấy ở Phấn kỷ .  Chúng tiến hóa nhanh chóng và v́ lục địa trôi dạt giúp chúng đa dạng và phân bố trên khắp trái đất.  Hoa và quá tŕnh sinh sản của chúng giúp chúng đa dạng có tác động của chọn lọc tự nhiên.  Thực vật hột kín chiếm ngự môi trường đất liền và một số môi trường nước, chúng là nguồn thực phẩm đầu tiên cho tất cả động vật kể cả con người.  Con người đă sớm biết trồng trọt, nhân giống và chọn lọc chúng theo nhu cầu của ḿnh.