CHƯƠNG III
NGUỒN
GỐC SỰ SỐNG VÀ SỰ HÌNH THÀNH LOÀI
Câu hỏi về nguồn gốc sự sống và sự hình thành loài có nhiều cách trả lời tùy quan điểm tôn giáo, triết học, thần thoại. Các quan điểm nầy cho rằng nguồn gốc sự sống do một nhân tố bên ngoài thiên nhiên, đấng sáng tạo. Sự đa dạng của loài là kết quả của sự phân ly, giải phóng của đấngû sáng tạo. Mãi tới hậu thế kỷ 19 mới có những giải thích có cơ sở khoa học (có thể thử nghiệm được). Ðó là thuyết tiến hóa do sự chọn lọc tự nhiên- về nguồn gốc cuả loài. Khoa học của thế kỷ XX giải thích về nguồn gốc của sự sống và sự hình thành loài như thế nào? Ðó là nội dung chính mà chúng ta sẽ tập trung thảo luận trong chương nầy.
Theo
thuyết phát sinh của sự sống (biogenesis) thì
sự sống chỉ có thể đến từ sự
sống. Thí nghiệm
cổ điển của Pasteur đã hổ trợ cho
thuyết nầy. Công
trình nầy dập tắt được tư
tuởng lâu đời của các nhà khoa học lúc
bấy giờ về sự tự sinh.
Họ không còn cho rằng
giòi trong thịt ôi từ thịt sinh ra, hay trùng
đất do đất sinh ra khi trời mưa.
Có một điều lạ là trong một phần
tư cuối của thế kỷ 20 sự tự sinh
lại là một vấn đề hấp dẫn chính
trong sinh học, nhưng có sự khác biệt cơ
bản giữa quan điểm hiện đại về
sự tự sinh với quan điểm vào thời
Pasteur. Thuyết
hiện đại nầy cho rằng sự sống không
thể phát sinh một cách ngẫu nhiên trong những
điều kiện hiện nay trên trái đất mà
sự sống đã xuất hiện một cách
ngẫu nhiên từ chất vô sinh trong những điều
kiện ưu tiên lúc trái đất mới được
tạo ra, và từ những khởi đầu đó
sự sống trên trái đất đã được
tiếp nối.
|
|
Chúng
ta không biết chắc chắn thái dương hệ
được thành lập như thế nào mà chỉ
có các giả thuyết. Theo
một thuyết được công nhận rộng rãi
hiện nay thì tuổi vũ trụ khoảng 20 tỉ năm,
mặt trời và các hành tinh của nó dược thành
lập cách nay 4,5 - 5 tỉ năm từ một đám mây
bụi vũ trụ và khí. Những
chất nầy ngưng kết lại thành một
khối dầy đặc, tạo ra sức nóng và áp
suất khổng lồ làm khởi đầu những
phản ứng nhiệt hạch và chuyển đổi
khối ngưng tụ thành mặt trời.
Giữa lớp mây bụi và khí còn lại một
đĩa được tạo ra trong trọng trường
của mặt trời, các đám mây nhỏ hơn do
sự ngưng tụ bắt đầu hình thành.
Chúng trở thành các hành tinh trong đó có trái
đất.
Khi
trái đất sánh đặc lại, các thành phần
cấu tạo của nó xếp thành lớp; những
chất nặng như
sắt và kền di chuyển vào giữa và những
chất nhẹ hơn tập trung ở phía ngoài.
Trong số những chất nhẹ đó có hydro,
helium và những khí trơ tạo
ra bầu khí quyển thứ nhất.
Vì trái đất là một hành tinh rất nhỏ
và trọng trường của nó rất yếu nên không
thể duy trì bầu khí quyển nầy, do đó mà khí
thoát ra vào khoảng không bỏ lại quả cầu
đá trơ trọi không có nước cũng không có
khí.
Rồi thời gian trôi qua, quả đất
tiếp tục được nén lại và sự phân
hủy các chất phóng xạ tạo ra một sức nóng
khổng lồ làm cho bên trong trái đất nóng
chảy. Kết quả
là các lớp được thành lập với cái lõi
bằng sắt và kền, ngoài là lớp áo (mantle)
cấu tạo bởi silicat sắt và magnê sền
sệt có chiều dầy khoảng 4.700km và ngoài cùng là
vỏ (crust) dầy độ 8-65km gồm chủ
yếu là các silicat nhẹ hơn (Hình 1).
Sức nóng bên trong trái đất lôi cuốn các
chất khí thoát ra ngoài tạo ra hoạt động núi
lửa. Các khí nầy
làm thành bầu khí quyển thứ hai cho quả đất.
Hình
1. Các thành phần
của quả đất
Phải tìm hiểu thành phần đầu tiên
của bầu khí quyển thứ hai nầy để
hiểu những diều kiện xuất hiện của
sự sống. Bầu
khí quyển hiện nay chứa khoảng 78% nitơ (N2),
21% oxy (O2), và 0,033% thán khí (CO2), và các vết khí
hiếm như helium và neon. Nhưng
cho tới nay không có bằng chứng nào cho thấy
bầu khí quyển đầu tiên có oxy tự do và do
đó không có sự oxy hóa như bầu khí quyển
hiện tại. Gần
đây có hai mô hình đề nghị thành phần
bầu khí quyển đầu tiên và cả hai phù
hợp với giả thiết về nguồn gốc
sự sống.
Theo mô hình của Oparin, bầu khí quyển đầu
tiên có tính khử, có nhiều hidro
(H2). Nitơ lúc bấy
giờ ở dạng amôniac (NH3), oxy ở dạng hơi
nước (H2O) và carbon ở dạng metan (CH4).
Tia tử ngoại của ánh sáng mặt trời làm
cho NH3 của khí
quyển trở thành khí hidro và nitơ.
Cho nên theo Oparin, trái đất có các phân tử
hữu cơ (CH4) trước khi có sinh vật.
Mô hình thứ hai, dược ủng hộ
nhiều hơn, cho rằng bầu khí quyển đầu
tiên của
trái đất gồm các khí như các khí phun ra từ
các núi lửa hiện nay. Các
khí đó là hơi nước, CO, CO2, N2, H2S, và H2; trong
một hổn hợp như vậy hydro cyanid (HCN) và
formoz (H2CO) rất dễ được tạo ra và do
đó cũng có mặt trong bầu khí quyển lúc
bấy giờ. Cũng
giống như mô hình đầu, mô hình nầy cũng
cho rằng bầu khí quyển đầu tiên không có
oxy tự do, nhưng có ít hydro tự do nên nó có tính
khử.
Lúc đầu phần lớn nước
của trái đất có lẽ ở dạng hơi
nước trong khí quyển, một điều kiện
dẫn đến những trận mưa như thác
đổ. Những
trận mưa nầy trút xuống những chỗ
thấp trên lớp vỏ của quả đất
tạo ra biển đầu tiên.
Sông đổ xuống theo các dốc làm hòa tan và
mang theo các muối và các khoáng (đặc biệt quan
trọng là sắt và uranium), tích tụ dần dần
ở biển. Khí
của khí quyển có lẽ cũng được hòa
tan trong nước biển. Khi
có oxy tự do trong khí quyển thì nó sẽ nhanh chóng
bị di chuyển đi bởi các ion hòa tan trong
biển.
|
|
Nếu
trái đất có bầu khí quyển nghèo oxy, và
biển nguyên thủy có chứa một hổn hợp
của muối, CO2, H2S, HCN, H2CO và N2 thì bằng cách nào
các phân tử hữu cơ phức tạp được
tạo ra? Hổn
hợp hiện diện trong các biển đầu tiên có
tính bền nên chúng không phản ứng với nhau
để cho ra những hợp chất khác.
Sự sống muốn xuất hiện thì những
nguyên liệu đầu như các acid amin, các baz purin và
pyrimidin là tối cần thiết.
Những hỗn hợp nầy làm thế nào
được tạo ra trên quả đất nguyên
thủy vô sinh nầy?
Có
2 giả thiết căn bản về sự tích tụ
hợp chất hữu cơ phức tạp trên quả
đất thời bấy giờ.
Giả
thiết thứ nhất (1990) cho rằng các thiên
thể, nhiều hành tinh và các phún
thạch (meteor) rất giàu các chất hữu cơ
phức tạp được tạo ra trong qúa trình thành
lập thái dương hệ cách nay hằng tỉ năm.
Lúc ấy bầu khí quyển của quả đất
nguyên thủy dầy đặc (nên làm chậm vật
thể trước khi chúng chạm mặt đất) và
rất nhiều thiên thể và phún xuất mà quỉ
đạo của chúng xuyên qua quỉ đạo
của trái đất, do đó có khoảng 106 -107
kg phân tử hữu cơ phức tạp chạm
mặt đất hằng năm.
Khi bầu khí quyển các thiên thể và các phún
xuất trở nên thưa thớt hơn, sự tích
tụ các chất hữu cơ ngoài trái đất
giảm đến mức không đáng kể trong vòng 1
tỉ năm. Tổng
khối lượng tích tụ trong thời kỳ
nầy khoảng 2x1014 kg và 20x1012 kg;
ước lượng tổng khối hữu cơ
của mọi sinh vật hiện tại không hơn
6x1014 kg. Do đó có
thể là quả đất nguyên thủy có sự cung
ứng to lớn các phân tử phức tạp cần
thiết cho sự sống mà không cần phải
tổng hợp chúng từ những chất đơn
giản.
Giả thiết thứ hai về
nguồn gốc sự sống cho rằng không có
nguồn cung cấp từ
ngoài trái đất mà các chất hữu cơ
phức tạp được sinh ra từ những
hợp chất nhỏ có sẵn.
Nếu các hợp chất hữu cơ phức
tạp được tạo ra do phản ứng
giữa các phân tử nhỏ, một số nguồn năng
lượng bên ngoài phải tác động lên hổn
hợp. Thời kỳ
đầu tiên thành lập quả đất không
thiếu năng lượng như thế.
Một là bức xạ mặt trời bao gồm
ánh sáng thấy được, tia tử ngoại, và
tia X; trong đó tia tử ngoại là quan trọng
nhất. Một
nguồn năng lượng quan trọng thứ hai
từ sấm sét. Thứ
ba là sức nóng từ lõi trái đất và từ
mặt trời. Còn có
những nguồn năng lượng khác như tia vũ
trụ, sự phân rả các chất đồng vị
phóng xạ bên trong trái đất và hoạt động
núi lửa, tuy nhiên vai trò của chúng trong sự
tổng hợp chất hữu cơ rất ít.
Làm
sao biết được tia tử ngoại, sự phóng
điện, sức nóng hay sự phối hợp của
các nguồn nầy có thể gây ra các phản ứng
tạo nên các hợp chất hữu cơ phức
tạp?
Stanley L. Miller,
một sinh viên sau đại học, dưới sự
hướng dẫn của Harold C.
Urey ở đại học Chicago
đã
trả lời câu hỏi nầy năm 1953.
Miller lắp đặt một dụng cụ kín khí
, trong đó có một hỗn hợp của NH3, H2O, CH4
và H2 luân chuyển qua điện cực tungsten phóng
điện (Hình 2).
|
|
Ông
ta giữ cho các khí luân lưu liên tục trong 1 tuần
lễ và kế đó phân tích chúng.
Kết quả là ông đã tìm thấy rất
nhiều hợp chất hữu cơ được
tổng hợp trong đó có những hợp chất
sinh học rất quan trọng như urê, HCN, acid acetic,
acid lactic. Ðể
loại bỏ khả năng các vi khuẩn nhiểm
hỗn hợp và tổng hợp các hợp chất ông
lặp lại thí nghiệm nhưng không cho phóng điện,
năng suất lại không có ý nghĩa.
Trong một thí nghiệm khác, Miller chuẩn bị
thiết bị với hỗn hợp khí bên trong rồi
đem khử trùng ở 130° C trong 18 giờ trước
khi phóng điện, năng suất các hợp chất
tạo ra lần nầy giống như thí nghiệm ban
đầu; nhiều hợp chất phức tạp
được tạo ra. Thí
nghiệm của Miller là bằng chứng kết
luận đầu tiên rằng các bước mà Oparin
đặt giả thiết thật sự có thể
xảy ra.
Hình
2. Hình vẽ giản lược
trình bày thí nghiệm của Miller
Từ 1953 nhiều nhà nghiên cứu đã dùng
hỗn hợp của những chất khí thoát ra từ
núi lửa thêm hydro cyanid (HCN).
Còn những người thí nghiệm với
những nguồn năng lượng khác như tia
tử ngoại hay sức nóng hoặc cả hai, cũng
đạt năng suất cao.
Những kết quả nầy rất quan trọng,
vì trên trái đất sơ khai tia tử ngoại có
lẽ là nguồn năng lượng có sẵn hơn là
sấm sét. 
Hydro cyanid
Adenin
Hình
3. Sản xuất baz nitơ
vô sinh
Ðặc
biệt, các acid amin được tổng hợp
dễ nhất trong tất cả các thí nghiêm trong các
điều kiện vô sinh lại chính là các acid amin
phong phú nhất trong protein ngày nay, và baz nitơ quan
trọng nhất (adenin) cũng là baz đã được
tổng hợp hoàn chỉnh nhất trong điều
kiện nầy (Hình 3).
Sự tổng hợp vô sinh các hợp chất
hữu cơ chính của sự sống được
thực hiện dưới nhiều điều kiện
rất phong phú (cho dù các điều kiện trên trái
đất nguyên thủy chỉ tương tự
với những điều kiện của một trong
hai mô hình và cho dù những phân tử ngoài trái đất
không tồn tại khi chạm đất)
đủ an toàn để đi đến kết
luận rằng những hợp chất nầy chắc
chắn đã xuất hiện và trở nên hòa tan trong
nước ở
biển.
Tại sao những hợp chất
hữu cơ khi xuất hiện trên mặt đất
xưa kia không bị tiêu hủy nhanh chóng do sự oxy hóa?
Tại sao chúng không bị các vi sinh vật làm thối
rửa? Vì
bầu khí quyển tiền sinh không có oxy tự do
và không có loại sinh vật nào nên không có
sự oxyt hóa và sự thối rửa để làm thóai
hóa các phân tử hữu cơ, do đó chúng có thể
tích tụ trong biển hàng trăm triệu năm.
Hiện nay sự tích tụ như vậy không
thể có.
|
|
Hãy
giả sử rằng một số hydrocarbon, các acid béo,
acid amin, các baz purin và pirimidin, các đường
đơn và các hợp chất hữu cơ tương
đối nhỏ tích tụ từ từ trong các
biển xưa. Ðiều
nầy vẫn chưa đủ cơ sở để
bắt đầu sự sống.
Cần phải có các đại phân tử, đặc
biệt là các polipeptid và các acid nhân.
Làm thế nào các polime nầy được
tạo ra từ hổn hợp các chất ở biển
xưa? Có nhiều
giả thiết đưa ra để trả lời câu
hỏi nầy.
Một
số tác giả nghĩ rằng nồng dộ chất
hữu cơ trong biển đủ cao để có các
cầu nối ngẫu nhiên giữa các phân tử
nhỏ rồi qua hằng trăm triệu năm tạo
ra một khối lượng các đại phân tử.
Họ cũng cho rằng mặc dù mỗi phản
ứng polime hóa cần có một men protein, song vào
thời diểm nầy có lẽ có những hiện tượng
đặc biệt và hiếm hoi xảy ra để
tạo ra một sự thay đổi quan trọng.
Một
số khác không đồng ý rằng chất hữu cơ
trong biển xưa đầy đủ để
tạo ra sự polime hóa ngẫu nhiên.
Họ dề nghị cơ chế nồng độ
làm tăng tốc độ phản ứng.
Một trong các cơ chế đó là sự
hấp phụ các hợp chất khối cấu trúc
(building block) trên bề mặt như sự hấp
phụ của khoáng sét. Một
cơ chế khác là sự
tích tụ một lượng nhỏ dung dịch hòa tan
của các hợp chất nầy trong các hồ ao.
Sức nóng mặt trời làm nước bốc hơi,
cô đặc các chất hữu cơ và cung cấp năng
lượng cho các phản ứng polime hóa.
Rồi các polime nầy lại được
rửa trôi ra ao hồ. Quá
trình nầy tạo nguồn cung cấp các đại phân
tử trong các ao. Sidney
W. Fox cho thấy
rằng đun nóng hổn hợp acid amin gần khô thì
chắc chắn tổng hợp được
polypeptid (đặc biệt nếu có phosphat hiện
diện). Mặt khác
sau khi cô đặc, năng lượng cần cho
phản ứng polime hóa trong các ao hồ có thể do tia
tử ngoại hơn do nhiệt.
Mặc
dù cơ chế nồng độ có thể giữ
một vai trò nhất định trong các phản
ứng polime hóa tiền sinh, rất khó kết hợp các
khối kiến trúc thành các polime ít ra trong trường
hợp của các acid amin. Trong
cả hai loại thí nghiệm của Miller và Fox,
nhiều nhà nghiên cứu đã khám phá rằng polime
được tạo ra đầu tiên chứ không
phải các chất đơn phân.
|
|
Trong
mô hình nguồn gốc sự sống chúng ta cho rằng
trong biển xưa hay ít ra ở cửa sông hay ao hồ
có một hỗn hợp của muối và các phân
tử hữu cơ kể cả các polime như polipeptid
và acid nucleic. Trật
tự nào tiêu biểu cho sự sống phát xuất
từ hổn hợp nầy?
Oparin cho rằng dưới những điều
kiện thích hợp về nhiệt độ, thành
phần ion và pH, chất keo của các đại phân
tử có khuynh hướng tạo ra các đơn
vị phức tạp gọi là các giọt coacerva.
Mỗi giọt như vậy là tập hợp
của các đại phân tử kị nước
được ổn định bởi một lớp
nước. Do đó có
khoảng trống giữa các giọt với chất
lỏng chứa nó. Lớp
phân tử nước được định hướng
làm thành màng bao quanh giọt nầy.
Bây giờ các giọt coacerva có khuynh hướng
hấp phụ và kết hợp với các chất ít
hay hoàn toàn ưa nước từ dung dịch xung quanh;
khuynh huớng nầy đặc biệt đến
nổi đôi khi giọt có thể thu hết chất nào
đó trong môi trường làm cho chúng to lên.
Do sự tương tác ion và ưa nước,
giọt có khuynh hướng hình thành cơ cấu bên
trong nghĩa là các phân tử có khuynh hướng
sắp xếp lại thay vì nằm rải rác.
Khi có nhiều chất kết hợp trong giọt,
một màng gồm các chất hoạt động
bề mặt (tương tự như phospholipid) hình thành
ngay bên trong lớp phân tử nước định hướng
làm cho tính thấm mặt ngoài của giọt trở nên
chọn lọc hơn trước kia.
Do đó dù giọt coacerva không sống theo nghĩa
thông thường của từ nầy, chúng có
những đặc tính của sinh vật, bảo
vệ các chất hóa học bên trong đối với
môi trường ngoài.
Fox, giống như Oparin, tiên đoán hệ
thống tiền sinh (prebiont) dẫn đến sự thành
lập tế bào đầu tiên là những giọt
đa phân tử cực nhỏ, nhưng ông gọi chúng
là các vi cầu dạng protein (proteinoid microsphere).
Các vi cầu nầy là những giọt hình thành
một cách ngẫu nhiên khi dung dịch polipeptid nóng
được làm nguội lại.
Vi cầu có nhiều tính chất tiêu biểu
của tế bào, như trương lên trong môi trường
nhược trương và co lại trong ưu trương,
thành lập màng đôi ở mặt ngoài, có chuyển
động bên trong, tăng kích thước và tăng
sự phức tạp, nẩy chồi trông giống như
sinh sản của nấm men và có khuynh hướng
kết thành chùm giống như nhiều vi khuẩn.
Cả coacerva và vi cầu đều có cơ
cấu tổ chức và phân biệt với môi trường,
các phản ứng hóa học xảy ra bên trong giọt
không chỉ tùy thuộc vào điều kiện môi trường,
mà còn tùy thuộc vào chính tổ chức của
giọt. Vì có thể có
những chất đậm đặc hơn trong
giọt, xác xuất tham gia phản ứng tăng lên; và
do tổ chức bên trong giọt, mỗi phản ứng
sẽ ảnh hưởng đến các phản ứng
khác với phương thức không giống như khi
các chất nầy tự do trong môi trường ngoài.
Tóm lại, các điều kiện đặc
biệt trong giọt sẽ có tác động chọn
lọc và điều hòa các phản ứng hóa học
xảy ra ở đó.
Có nhiều hệ thống tiền sinh loại
nầy có thể xuất hiện ở biển trên
quả đất sơ khai.
Có lẽ phần lớn không bền nên không
tồn tại lâu, một số giọt đầu tiên
chứa những hỗn hợp đặc biệt
nhất là có tính xúc tác nhờ đó tạo ra sự
tương tác đồng bộ giữa các phản
ứng. Những
giọt nầy tăng kích thước, rồi vở ra
thành những giọt nhỏ hơn có thành phần và tính
chất giống như những giọt ban đầu.
Sau đó các giọt lại tăng trưởng và
vở ra. Sự sinh
sản nguyên thủy có lẽ không có sự kiểm soát
của acid nhân, mặc dù chúng có thể được
tổng hợp trong điều kiện vô sinh và kết
hợp thành chất tiền sinh.
Giai đoạn kế tiếp là sự tiến hóa
của một hệ thống kiểm soát di truyền.
Sự khám phá ra men ribozim có gốc ARN
xúc tác sự di dời intron dưa đến
giả thiết nguyên thủy ARN có thể có 2 nhiệm
vụ vừa là men
vừa là chất liệu di truyền.
Thật vậy, men ARNribozim tổng hợp
được có thể tự sao chép một cách
chậm chạp, và phức hệ 3ARN intron xuất
hiện trong thiên nhiên cũng có thể tạo ra
bản sao của chính nó.
Sau
đó là giai đoạn tiến hóa của sự
giải mã. Tuy nhiên
mối tương quan giữa trình tự nucleotid trong
acid nhân và trình tự các acid amin trong protein
đã diễn ra như thế nào vẫn còn là
một bí mật. Một
số hệ thống ARN nguyên thủy có lẽ đã có
khả năng xúc tác sự tổng hợp các protein sơ
khai. Chìa khóa có thể
nằm trong cấu trúc của
ARN.
Vì ARN là một sợi đơn, các phần khác
nhau của sợi có thể nối với nhau nhờ các
baz bổ sung bắt cặp để tạo ra một
phân tử có hình dạng xác định trong không gian
ba chiều. Có lẽ nhóm
R của các acid amin khác nhau thành lập các liên kết
yếu gắn vào các vị trí chuyên biệt trên phân
tử ARN nầy. Khi
đã định vị, các acid amin có thể dễ dàng
nối với nhau để thành lập một
polypeptid.
Mã di truyền phải được tiến hóa
rất sớm vì như đã biết hầu hết các
mã di truyền giải mã các
acid amin cùng loại trong tất cả sinh vật, từ
vi sinh vật đến con người.
Ðiều nầy có nghĩa là mã di truyền đã
tiến hóa chỉ một lần.
Mặt khác, biến dị cực nhỏ phải
xảy ra trong suốt quá trình sống của tế bào.
Tóm lại, có một hệ thống hóa học làm
cơ sở cho sự bắt cặp của mã và acid
amin. Mặc dù sự
giải thích về hệ thống đó vẫn chưa
được biết, có thể giả định
rằng khi có mặt, dần dần nó làm cho sự sao
chép chính xác hơn trong quá trình sinh sản và sự
kiểm soát chính xác hơn qua các phản ứng hóa
học xảy ra trong các giọt.
Cuối cùng, có lẽ nhờ sự phiên mã ngược,
DNA xuất hiện và trở thành chất mang thông tin di
truyền.
Một khi hệ thống kiểm soát di truyền
đã tiến hóa giúp các chất tiền sinh có thể
tự sao chép, một số chất tiền sinh có
những đặc tính thuận lợi đặc
biệt có thể từ từ phát triển thành các
tế bào đầu tiên. Nên
nhớ là chắc chắn không có sự chuyển đổi
đột ngột từ vô sinh đến có sự
sống. Những đặc
điểm gắn với sự sống đến
từ từ.
Theo quan điểm được chấp nhận
rộng rải nhất hiện nay, sinh vật đầu
tiên xuất hiện là sinh vật sơ hạch,
đơn bào và dị dưỡng.
Chúng sử dụng các chất dinh dưỡng như
carbohydrat, acid amin, và những hợp chất hữu cơ
khác tự do trong môi trường sống.
Khi các sinh vật trở nên đông đúc hơn
và lấy thức ăn hiệu quả hơn, chúng
bắt đầu thiếu thức ăn.
Tốc độ tạo chất hữu cơ bên
ngoài tế bào từ các nguyên liệu vô cơ hầu
như không bao giờ đạt hiệu quả cao và
cần hàng triệu năm để có tích luỹ.
Do đó sự cạn kiệt càng ngày càng tăng
làm cho sự cạnh tranh giữa các sinh vật cũng
tăng theo. Các dạng
lấy thức ăn không hiệu quả chắc
chắn bị thoái hóa còn những dạng hiệu
quả hơn gia tăng
số lượng. Sự
chọn lọc tự nhiên phát huy biến dị mới
tăng cường khả năng nhận, xử lý
hoặc tổng hợp thức ăn.
Ðầu tiên ở những sinh vật nguyên
thủy có lẽ có tương đối ít những
quá trình sinh hóa phức tạp.
Chúng có thể lấy những chất cần
thiết đã được xử lý.
Nhưng chính những chất nầy(được
xử dụng trực tiếp với rất ít thay
đổi) giảm xuống nhanh chóng nhất.
Do đó có sự chọn lọc các sinh vật nào
có thể dùng các thức ăn khác.
Giả sử hợp chất A cần thiết cho
tế bào đầu tiên có sẵn trong môi trường
nhưng trở nên khan hiếm nhanh chóng.
Nếu có một số tế bào có gen mã hóa cho
enzim a xúc tác tổng hợp A từ một hợp
chất B (có rất nhiều trong môi trường) thìì
những tế bào này sẽ thích nghi hơn so với
những tế bào không có gen nầy.
Chúng có thể tồn tại ngay cả khi A không còn
trong môi trường bằng phản ứng sau:
Nhưng rồi nhu cầu B tự do tăng lên, và
tỉ lệ xử dụng nhiều hơn tỉ lệ
tổng hợp vô sinh. Vì
vậy sự cung cấp B bị giảm xuống và có
sự chọn lọc các tế bào nào có gen thứ hai
mã hóa men b xúc tác tổng hợp chất B từ C.
Những tế bào nầy không lệ thuộc vào
A hay B tự do vì chúng có thể tự làm ra A và B
khi có C:
Quá trình của sự tiến hóa về khả năng
tổng hợp do N.H. Horowitz
(Viện Kỷ thuật California) đề xuất có
thể tiếp tục cho đến khi phần lớn các
tế bào làm ra tất cả hợp chất phức
tạp mà chúng cần bằng một chuỗi các
phản ứng:
Theo cách nầy các tế bào nguyên thủy dần
dần tiến hóa khả năng chuyển đổi quá
trình sinh hóa phức tạp hơn.
Dường như khả năng tổng hợp
xảy ra khi tế bào có cơ chế xử dụng năng
lượng hóa học phóng thích do các phản ứng
biến dưỡng như phân giải hidro hoặc
thủy phân các hợp chất hữu cơ.
Tất cả sinh vật từ vi khuẩn đến
con người đều xử
dụng ATP là năng lượng tiêu dùng chính do đó
có ý kiến đề nghị việc xử dụng
ATP là bước tiến hóa đầu tiên.
Nhưng lấy gì làm bằng chứng rằng ATP có
sẵn cho các sinh vật đầu tiên nầy?
Hai tiền tố của ATP là adenin và đường
riboz. Cả hai đều
hiện diện trong acid nhân và thí nghiệm đã
chứng minh rằng cả hai có thể dược
tổng hợp dưới những điều kiện
tiền sinh. Thật
vậy trong 5 baz có nitơ của DNA và ARN, adenin là
chất dễ tạo ra nhất trong những điều
kiện tiền sinh trong phòng thí nghiệm.
Có lẽ không phải do ngẫu nhiên, adenin là baz tìm
thấy trong phần lớn các hợp chất sinh
học thiết yếu (ATP,
cAMP, NAD, NADP và FAD). Có
lẽ ATP còn phải phối hợp phản ứng phát
nhiệt và thu nhiệt một khi các tế bào nguyên
thủy thực hiện các phản ứng (Hình 4).
Hình
thức biến dưỡng đầu tiên dùng ATP
xảy ra cách nay 3,5 tỉ năm, chắc chắn là
sự lên men kị khí phổ biến ở sinh vật
hiện nay. Trong 3
hệ thống cung cấp năng lượng (lên men, hô
hấp và quang hợp) chỉ có sự lên men là tìm
thấy ở mọi vi khuẩn và tất cả các sinh
vật chân hạch.
Hình 4. Adenin và
những dẫn xuất của nó
|
|
Một
deme là một quần thể địa phương
nhỏ, như tất cả các chuột nhắt hay
tất cả các cây thông trong một khu rừng,
hoặc tất cả các con cá chép trong một ao.
Mặc dù không có hai cá thể nào trong cùng một
deme là giống nhau hoàn toàn, nhưng các cá thể
của cùng một deme thì thường giống nhau hơn
các cá thể của hai deme khác nhau.
Có ít nhất hai lý do : (1) các cá thể trong
một deme thường có quan hệ gần nhau về
mặt di truyền vì sự giao phối thường
xảy ra giữa các cá thể của cùng một deme hơn
là giữa các cá thể thuộc các deme khác nhau; (2) các
cá thể trong một deme thường chịu ảnh hưởng
của môi trường giống nhau vì vậy chịu cùng
áp lực chọn lọc.
Chúng ta có thể thấy rằng deme không phải
là đơn vị vĩnh viễn của quần
thể. Mặc dù
chuột nhắt trong một lâm trường thường
giao phối với nhau hơn là với chuột ở vùng
bên cạnh, nhưng vẫn có sự giao phối
ngẫu nhiên giữa chuột từ hai vùng.
Ðiều nầy cũng tương tự đối
với sồi. Bản
thân rừng cũng không là
một đặc điểm sinh thái cố định.
Chúng chỉ tồn tại tạm thời như
một đơn vị sinh thái riêng biệt.
Những khu rừng lân cận có thể sát
nhập vào nhau trong vài năm, hoặc một khu
rừng có thể phân chia thành hai hay nhiều phần
nhỏ hơn. Những
sự thay đổi trong đặc điểm sinh thái
sẽ tạo ra những thay đổi tương
ứng trong các deme của chuột và sồi.
Như vậy deme thường là đơn vị
tạm thời của quần thể.
Cần
lưu ý mức độ giữa
các deme tương đồng.
Chúng ta có thể thấy sự giao phối
giữa chuột của các deme kế cận nhưng chúng
ta khó thấy sự giao phối giữa chuột đồng
với chuột nhà. Chúng
ta cũng khó thấy được sự giao phối
giữa sồi đỏ và sồi nâu, ngay cả khi chúng
cùng sống trong một khu rừng.
Tóm lại, chúng ta biết có những đơn
vị quần thể lớn hơn deme và cả hai có
nhiều điểm phân biệt nhau.
Một đơn vị quần thể như
vậy có chứa tất cả các deme của chuột.
Một đơn vị quần thể khác có
chứa tất cả các deme của sồi.
Những đơn vị lớn hơn nầy chính
là loài.
Trong nhiều thế kỷ, người ta đã xác
nhận rằng các thực vật và động
vật dường như được phân chia
một cách tự nhiên thành các loài riêng biệt .
Ðiều nầy không có nghĩa là tất cả các
cá thể của bất cứ loài nào hoàn toàn
giống nhau. Hai cá
thể có thể phân biệt nhau bởi nhiều cách.
Nhưng nó có nghĩa là tất cả các cá
thể cùng loài có những thuộc tính sinh học quan
trọng, chúng phân biệt về mặt di truyền
với những loài khác.
Mặc
dù sự tồn tại của loài đã được
thừa nhận nhưng các quan niệm về loài đã
thay đổi nhiều lần trong quá trình phát
triển lịch sử. Một
quan niệm được phổ biến trong các nhà
sinh học là mỗi loài là bất biến, có hình
dạng tiêu biểu, do đó tất cả các cá
thể của loài giống như nhau.
Sự biến dị là kết quả của
sự không hoàn chỉnh về đặc điểm
của loài. Ðiều
nầy mâu thuẩn với tất cả những gì chúng
ta đã biết về tiến hóa.
Theo quan điểm hiện đại, mỗi loài
là một nhóm các quần thể tự nhiên có cùng
vốn gen và cách ly sinh sản với các nhóm khác.
Nói cách khác, mỗi loài là đơn vị
lớn nhất của quần thể trong đó dòng gen
(gene flow) có hiệu quả xảy ra hoặc có thể
xảy ra.
Cần lưu ý rằng quan niệm hiện đại
về loài không nói gì về sự khác biệt giữa
hai quần thể để
phân biệt chúng là những loài khác nhau.
Phải thừa nhận rằng phần lớn các
loài có thể được phân biệt dựa trên các
đặc tính về
giải phẩu, sinh lý và tập tính và các nhà sinh
học thường dựa vào đó để xác
định các loài. Nhưng
tiêu chuẩn sau cùng luôn luôn là sự sinh sản - dù có
hay không có sự di nhập gen.
Nếu có sự cách ly sinh sản bên trong hoàn toàn
giữa hai quần thể bề ngoài hầu như
giống hệt nhau - nghĩa là nếu không thể có
sự di nhập gen giữa chúng - thì các quần
thể nầy sẽ trở thành hai loài khác nhau mặc
dù chúng rất giống nhau.
Ngược lại, nếu hai quần thể có
bề ngoài khác nhau nhưng có sự di nhập gen
giữa chúng thì hai quần thể nầy thuộc cùng
một loài. Các đặc
tính về giải phẩu, sinh lý, tập tính chỉ là
những cầu nối dùng để định danh các
quần thể đã cách ly sinh sản; û chúng không
thể xác định khi nào một quần thể
trở thành một loài.
|
|
Thường
có quá nhiều dòng gen giữa các deme kế cận
của cùng một loài đến nỗi mà sự sai khác
giữa chúng rất ít. Vì
vậy, tần số của alen A và a có thể là 0,90
và 0,10 trong một deme và 0,89 và 0,11 trong deme kế
cận. Nhưng hai deme
có phân bố địa
lý càng xa nhau thì cơ hội trao đổi gen trực
tiếp giữa chúng càng thấp và vì vậy
khác biệt giữa chúng sẽ càng lớn.
Một số khác biệt di truyền giữa các
deme nầy có thể phản ảnh những sự
kiện ngẫu nhiên như biến động di
truyền hay đột biến trong một deme và có
thể lan đến tất cả các deme khác nhưng
chưa xảy ra. Nhưng
nhiều biến dị di truyền có lẽ phản
ảnh sự khác
biệt trong áp lực chọn lọc tác động trên
quần thể liên quan đến sự khác biệt
giữa các điều kiện môi trường trong vùng
phân bố tương ứng của chúng.
Các biến dị địa lý như thế
được tìm thấy trong rất nhiều loài
động vật và thực vật (Hình 5).
Hình 5. Sự thay
đổi chiều cao của cỏ Achillea lanulosa theo cao
độ
Các điều kiện môi trường thường
khác nhau về mặt địa lý.
Có những thay đổi về nhiệt độ
theo vĩ độ hoặc cao độ trên sườn
núi, hoặc thay đổi lượng mưa theo kinh
độ như ở nhiều vùng của miền Tây
Hoa kỳ, hoặc thay đổi địa hình theo vĩ
độ hay kinh độ. Những
khuynh độ môi trường như thế thường
được đi kèm bởi khuynh độ di
truyền - khuynh độ của
tần số alen- trong các loài động vật và
thực vật cư trú ở những vùng nầy.
Phần lớn các loài cho thấy khuynh độ
bắc nam trong nhiều đặc tính, khuynh độ
đông tây là không phổ biến.
Khuynh độ cao độ trong nhiều đặc
tính cũng được
phát hiện.
Khi
một đặc tính của một loài cho thấy
một sự biến đổi từ từ có liên
quan đến địa lý, chúng ta nói rằng biến
dị tạo ra một dốc (clin).
Thí dụ nhiều loài thú và chim có dốc
bắc-nam về kích thước trung bình cơ thể,
lớn hơn ở vùng khí hậu lạnh về phía
cực và nhỏ hơn ở vùng khí hậu ấm
về phía xích đạo. Tương
tự nhiều loài thú cho thấy dốc bắc-nam
về kích thước của đuôi và tai: ở các
deme vùng cực những phần nầy thường
nhỏ hơn.
Ðôi
khi biến dị di truyền có liên quan đến địa
lý thì không liên tục trong các dốc đã thảo
luận ở trên. Một
vài đặc tính có thể có một sự biến
đổi bất ngờ trong một phần đặc
biệt của vùng phân bố của loài.
Khi sự biến động về một đặc
tính di truyền xảy ra trong một loài khác nhau về
địa lý, một số nhà sinh học gọi các
quần thể đó là loài phụ (subspecies).
Thuật ngữ nầy đôi khi cũng dùng để
chỉ các quần thể cách ly nhiều - như các
quần thể trên các đảo hoặc trong các dãy núi
biệt lập nhau, hay như cá ở các sông khác nhau -
khi các quần thể đã khác biệt rõ về di
truyền nhưng vẫn còn khả năng giao phối
tự do với nhau. Có
thể định nghĩa các loài phụ là các nhóm
quần thể tự nhiên trong
loài, khác biệt nhau về mặt di truyền và cách
ly một phần với các quần thể khác do chúng
có vùng phân bố khác nhau.
Cần
lưu ý rằng, theo định nghĩa, hai loài phụ
của cùng loài không xuất hiện chung lâu dài trong
một khu vực địa lý vì sự hạn chế
giao phối do khoảng
cách làm chúng khác biệt về mặt di truyền.
Nếu chúng xuất hiện chung, chúng sẽ giao
phối với nhau và các khác biệt giữa chúng
sẽ nhanh chóng biến mất.
Nhiều nhà sinh học không đồng ý về loài
phụ. Một lý do là
sự khác biệt giữa chúng thường chỉ
dựa trên cơ sở của một đặc tính hình
thái trong khi những đặc tính khác ít thấy, có
thể tạo biến dị thì lại bị bỏ
qua. Một lý do khác là
hầu hết các nhóm nầy dễ nhận diện, có
thể chỉ tồn tại tạm thời như
một quần thể riêng biệt và chúng không trở
thành loài.
III.
SỰ HÌNH THÀNH LOÀI (SPECIATION)
Câu
hỏi cơ bản về sự hình thành loài là: Làm
thế nào hai quần thể ban đầu có chung
một vốn gen trở thành có vốn gen hoàn toàn riêng
biệt? Nghĩa là làm thế nào sự cách ly sinh
sản giữa hai quần thể xảy ra? Chướng
ngại trong sự trao đổi gen xuất hiện như
thế nào?
|
|
Trong
phần lớn các trường hợp nhân tố ban
đầu trong sự hình thành loài là sự cách ly
địa lý. Các
quần thể tách biệt về mặt địa lý
và xuất hiện những khác biệt được
gọi là các quần thể khác khu phân bố và phương
thức hình thành loài này được gọi là sự
hình thành loài khác khu phân bố (allopatric speciation).Khi
tất cả các quần thể của một loài
tiếp xúc trực tiếp hoặc gián tiếp, dòng gen
sẽ tiếp tục bình thường khắp hệ
thống và sự hình thành loài sẽ không xảy ra,
mặc dù các quần thể khác nhau trong hệ
thống có thể phân ly tính trạng và làm xuất
hiện nhiều biến dị trong loài.
Nhưng nếu các quần thể ban đầu
bị phân chia bởi các
chướng ngại địa lý thì
hệ thống quần thể bị ngăn cách
sẽ không thể trao đổi gen nữa, do đó
sự tiến hóa sau nầy của chúng sẽ độc
lập nhau. Lúc đầu
sự cách ly sinh sản giữa chúng là do yếu tố
địa lý và chúng vẫn còn khả năng giao
phối với nhau, vì vậy chúng vẫn được
xem như cùng loài. Tuy
nhiên, chúng có thể trở nên khác biệt về
mặt di truyền đến nỗi sẽ không thể
giao phối với nhau ngay cả khi chúng tiếp xúc.
Khi sự phân hóa đã đạt, hai hệ
thống quần thể trở thành hai loài riêng
biệt.
Có ít nhất ba yếu tố
làm cho hệ thống quần thể ngăn cách địa
lý phân ly:
1.
Do ngẫu nhiên mà hai quần thể có tần
số gen ban đầu khác nhau.
Vì phần lớn các
loài đều có biến dị địa lý, các chướng
ngại địa lý không phân chia loài thành những nhóm
giống nhau về mặt di truyền mà chúng ngăn cách
các quần thể đã khác biệt di truyền,
như là phần cuối cùng của một dốc.
Nếu một số ít cá thể vượt qua
được một chướng ngại và thành
lập một nhóm mới cách ly địa lý, những
nhóm nhỏ nầy sẽ mang theo chúng các kiểu gen riêng,
dĩ nhiên kiểu gen của chúng chỉ chiếm
một tỉ lệ tương đối nhỏ so
với tổng số các biến dị có trong vốn
gen của quần thể bố mẹ, vì vậy các cá
thể trong nhóm mới sẽ có tần số alen
rất khác so với các cá thể trong quần thể
bố mẹ. Ðây là
một dạng đặc biệt của biến động
di truyền gọi là hiệu ứng sáng lập (founder
effect).
2.
Các hệ thống quần thể
riêng biệt có thể tích lũy các đột
biến khác nhau. Ðột
biến là
ngẫu nhiên và có thể xảy ra trong một
quần thể nầy mà không có trong quần thể khác
hoặc ngược lại.
Vì không có dòng gen giữa các quần thể,
một gen đột biến mới xuất hiện
trong một quần thể không thể lan truyền trong
quần thể khác.
3.
Các quần thể cách ly
sẽ chịu một áp lực chọn lọc của môi
trường khác nhau, vì chúng
có vùng phân bố khác nhau. Không
có hai vùng phân bố giống hệt nhau với mỗi
yếu tố môi trường đặc biệt quan
trọng (Hình 6).
Hình 6. Mô hình
của sự hình thành loài địa lý
Một chướng ngại địa lý có
thể là chướng ngại vật lý hoặc sinh thái
cản trở sự di chuyển qua lại giữa các
loài. Chướng
ngại đối với loài nầy có thể không là
chướng ngại đối với loài khác.
Chẳng hạn một đồng cỏ là chướng
ngại cho các loài ở rừng nhưng không là chướng
ngại cho những loài ở đồng cỏ.
Núi là chướng ngại cho những loài ở
đồng bằng, sa mạc là chướng ngại
cho những loài cần môi trường ẩm,và thung lũng
là một chướng ngại cho những loài ở núi.
| 2. Sự cách ly sinh sản bên trong loài |
|
Theo
mô hình của sự hình thành loài khác khu đã nêu, nhân
tố ban đầu cản trở dòng gen giữa hai
quần thể quan hệ mật thiết thường là
một nhân tố bên ngoài. Vì
vậy khi hai quần thể phân ly, chúng tích lũy
những khác biệt dẫn đến sự phát
triển của các cơ chế cách ly bên trong (các
đặc tính sinh học bao gồm hình thái, sinh lý,
sự không tương hợp của nhiễm sắc
thể) làm cản trở hai quần thể xuất
hiện chung với nhau hoặc cản trở sự giao
phối khi chúng tiếp xúc trở lại.
Nói cách khác, sự hình thành loài khác khu được
bắt đầu khi chướng ngại bên ngoài làm
cho hai nhóm quần thể trở thành hai nòi khác khu phân
bố, cho đến khi các quần thể có cơ
chế bên trong giúp chúng trở thành hai loài khác khu
hoặc làm cho vốn gen của chúng cách biệt ngay
cả khi chúng cùng
khu. Bây giờ chúng ta hãy
khảo sát một số cơ chế cách ly có thể
có.
·
Các
cơ chế cách ly trước giao phối
*
Sự cách ly địa lý sinh thái
Trước
tiên hai quần thể bị chia cắt bởi các chướng
ngại bên ngoài, theo thời gian chúng trở nên chuyên hóa
với điều kiện môi trường khác nhau
đến nỗi nếu chướng ngại ban đầu
bị mất đi chúng cũng không bao giờ trở nên
cùng khu phân bố vì chúng không thể tồn tại dưới
những điều kiện khác.
*
Sự cách ly nơi cư trú
Khi
hai quần thể cùng khu có nơi ở khác nhau trong vùng
phân bố chung, các cá thể của mỗi quần
thể gặp gỡ và giao phối với nhau nhiều
hơn là với các cá thể của quần thể khác.
Sự chọn nơi ở khác nhau giúp chúng cho hai
vốn gen tách biệt nhau.
*
Sự cách ly theo mùa
Nếu
hai quần thể quan hệ mật thiết sống cùng
khu phân bố, nhưng sinh sản theo những mùa khác
nhau trong năm, sự giao phối giữa chúng sẽ
bị cản trở hoàn toàn.
Năm loài ếch Rana có cùng khu phân bố ở
đông bắc Hoa kỳ, nhưng thời kỳ hoạt
động giao phối hoàn toàn khác nhau ở mỗi loài.
*
Sự cách ly tập tính
Tập
tính rất quan trong trong việc quyến rũ và giao
phối, đặc biệt trong nhận dạng loài.
Trong nhiều trường hợp, mỗi loài có
những kiểu quyến rũ riêng, và dù hai loài có cùng
khu phân bố, sự giao phối hiếm khi xảy ra vì
sự quyến rũ của các cá thể giữa các loài
khác nhau không được đáp ứng để
tiến đến sự giao phối.
*
Sự cách ly cơ tính
Nếu
sự khác biệt về cấu trúc giữa 2 loài
gần nhau làm cho sự giao phối giữa chúng không
thể xảy ra, hai quần thể sẽ không có
sự trao đổi gen. Thí
dụ nếu một loài động vật lớn hơn
nhiều so với một loài khác, sự giao phối
giữa chúng rất khó khăn hay không xảy ra.
Hoặc nếu cơ quan sinh dục đực
của loài nầy và cơ quan sinh dục cái của loài
khác không phù hợp, sự giao phối sẽ bị
cản trở. Sự cách
ly cơ tính ở thực vật quan trọng hơn
ở động vật, nhất là ở những cây
thụ phấn nhờ côn trùng.
·
Các
cơ chế cách ly sau giao phối
*
Sự cách ly giao tử
Nếu
các cá thể của hai loài động vật giao
phối hoặc hạt phấn từ một loài cây
nầy rơi lên nuốm của một loài khác, sự
thụ tinh vẫn có thể không xảy ra.
Ở cây thuốc lá có 68 tổ hợp giữa các
loài mà sự thụ phấn chéo không xảy ra dù
hạt phấn được đặt trên nuốm vì
tinh trùng không tới trứng trong bầu noãn.
Ở ruồi giấm, nếu có sự giao phối
giữa Drosophila virilis và Drosophila americana, tinh trùng bị
làm bất động nhanh chóng do môi trường không
thích hợp trong ống sinh dục của con cái và chúng
không bao giờ đến trứng được.
*
Sự cách ly phát triển
Ngay
cả khi sự thụ tinh xảy ra, sự phát
triển phôi cũng bất thường và dừng
lại trước khi nở.
Trứng của loài cá có thể được
thụ tinh bởi tinh trùng của rất nhiều loài cá
khác, nhưng sự phát triển thường dừng
lại ở giai đoạn sớm.
Sự giao phối giữa cừu và dê tạo ra phôi
nhưng phôi chết rất sớm trước khi sinh.
*
Con lai bị chết
Con
lai thường yếu, khuyết tật và thường
chết trước khi chúng sinh sản; vì vậy không
có dòng gen từ vốn gen của một loài bố
mẹ nầy sang vốn gen của một loài bố
mẹ khác. Một thí
dụ trong trường hợp nầy là cây thuốc lá
lai, chúng phát triển các khối u trong cơ quan dinh dưỡng
và chết trước khi có hoa.
*
Con lai vô sinh
Một
số trường hợp giao phối giữa các loài
cho ra con lai mạnh khỏe nhưng vô sinh.
Thí dụ được biết nhiều nhất
là sự giao phối giữa ngựa cái (2n = 64) và
lừa đực (2n = 62) tạo ra con la (2n = 63).
Các con la có nhiều đặc tính ưu việt hơn
cả hai loài bố mẹ, nhưng chúng vô sinh.
*
Sự loại bỏ con lai do chọn lọc
Các
cá thể của hai quần thể quan hệ gần có
thể giao phối và sinh ra con cái hữu thụ.
Nếu con cháu chúng mạnh khỏa và thích nghi
tốt như dạng bố mẹ thì hai quần
thể ban đầu sẽ không khác biệt lâu dài
nếu chúng cùng khu phân bố và không còn được
xem là hai loài khác nhau. Nhưng
nếu con cháu chúng kém thích nghi hơn dạng bố
mẹ thì chẳng bao lâu chúng sẽ bị loại
bỏ. Sẽ có sự
di nhập gen giữa hai vốn gen của bố mẹ
thông qua con lai, nhưng không nhiều.
Do đó quần thể bố mẹ được
xem như hai loài riêng biệt.
Những
tình huống trong đó chỉ có một trong 10 cơ
chế cách ly hoạt động là cực hiếm.
Thông thường có nhiều cơ chế cùng tác
động.
|
|
Kiểu
hình thành loài khác khu vừa thảo luận ở trên
bao gồm sự phân ly của các quần thể đã
cách biệt về mặt địa lý.
Có nhửng con đường hình thành loài
mới khác. Sự hình
thành loài không có cách ly địa lý được
gọi là sự hình thành loài cùng
khu phân bố (sympatric speciation).
Một thí dụ quan trọng là sự hình thành loài
do hiện tượng đa bội, là trường
hợp một tế bào có nhiều hơn hai bộ
nhiễm sắc thể. Trường
hợp nầy có thể xảy ra nhanh đến
nỗi bố mẹ thuộc một loài còn con cái
thuộc một loài khác. Sự
hình thành loài do hiện tượng đa bội
phổ biến ở thực vật nhưng hiếm
thấy ở động vật.
Một kiểu hình thành loài do đa bội,
gọi là tự đa bội (autopolyploidy), là sự gia
tăng đột ngột số lượng nhiễm
sắc thể, thường là
kết quả sự không phân ly của nhiễm
sắc thể trong giảm
phân. Một thí dụ
của loại đa bội nầy được khám
phá bởi Hugo De Vries, một trong những nhà di
truyền học đầu tiên, khi ông đang nghiên
cứu cây Oenothera lamarckiana.
Loài lưỡng bội nầy có 14 nhiễm
sắc thể. Trong các
nghiên cứu của De Vries, một dạng mới
đột ngột xuất hiện.
Dạng mới nầy, được ông đặt
tên là Oenothera gigas, có 28 nhiễm sắc thể.
Dạng tứ bội nầy cách ly sinh sản
với loài bố mẹ vì cây lai giữa O. lamarckiana và
O. gigas là cây tam bội và các cá thể tam bội vô
sinh do sự phân bố không bình thường của các
nhiễm sắc thể trong giảm phân.
Ðặc tính của tự đa bội là các
thể đa bội hữu thụ và có thể giao
phối với nhau, nhưng không thể giao phối
với loài lưỡng bội đã tạo thành chúng.
Vì vậy quần thể đa bội đáp
ứng tất cả các yêu cầu của định
nghĩa hiện nay về loài, chúng tách biệt về
di truyền và cách ly sinh sản với loài lưỡng
bội ban đầu đã tạo ra chúng.
Loại thứ hai của sự hình thành loài do
đa bội gọi là đa bội khác nguồn
(allopolyploidy), là sự nhân đôi số nhiễm
sắc thể trong một cơ thể lai giữa hai loài.
Con lai nhận một bộ nhiễm sắc thể
từ mỗi loài. Trừ
trường hợp hai loài có quan hệ gần đến
nổi chúng có các nhiễm sắc thể tương
đồng có thể bắt cặp (tiếp hợp)
trong giảm phân, hầu hết cơ thể lai đều
bất thụ do không có khả năng sinh giao tử.
Nhưng nếu cơ thể lai có sự nhân đôi
nhiễm sắc thể trước khi giảm phân, nó
sẽ có một bộ nhiễm sắc thể lưỡng
bội từ mỗi loài và có thể tạo giao tử
sống sót. Trong sự
hình thành loài, kiểu đa bội nầy có lẽ quan
trọng hơn sự tự đa bội.
Cá thể đa bội khác nguồn có thể giao
phối tự do với nhau, nhưng chúng không thể
giao phối với các cá thể của loài bố
mẹ. Do đó
quần thể đa bội khác nguồn phải
được xem là một loài riêng biệt.
Các
nhà sinh học đều nhất trí rằng số lượng
khổng lồ các loài sinh vật hiện nay đều
tiến hóa từ một số sinh vật đơn
giản tồn tại cách đây trên ba tỉ năm.
Rõ ràng là sự tiến hóa phân ly (sự tách
một loài thành nhiều loài con cháu riêng biệt) đã
xảy ra thường xuyên.
Làm thế nào sự cách ly địa lý
đủ để dẫn đến tất
cả các trường hợp hình thành loài không gây ra
bởi sự hình thành loài cùng khu ? Ðể trả
lời các câu hỏi nầy, chúng ta hãy trở lại
thí dụ kinh điển quan trọng - các loài chim
sẽ trên quần đảo Galápagos đã có vai trò chính
để Darwin xây dựng nên học thuyết về
chọn lọc tự nhiên.
Quần
đảo Galápagos nằm trên đường xích đạo
trong vùng Thái bình dương khoảng 950 km phía tây
bờ biển của Ecuador.
Các đảo nầy không nối liền với
nhau. Chúng nổi lên
từ đáy biển là miệng núi lửa cách đây
5 triệu năm. Dĩ
nhiên lúc đầu chúng hoàn toàn không có sự sống
và vì vậy mở ra cơ hội cho bất kỳ loài
nào từ lục địa.
Rất ít loài đến đảo và định
cư. Chỉ có các
động vật có xương sống hiện
diện trên đảo trước khi con người
đến đó : ít nhất có 7 loài bò sát (một
hoặc nhiều rắn, một loài rùa khổng lồ,
ít nhất 5 loài
thằn lằn, bao gồm hai loài kỳ đà rất
lớn), 7 loài thú ( 5 loài chuột và hai loài dơi) và
một số ít chim (gồm 2 loài cú, 1 loài diều hâu,
1 loài bồ câu, 1 loài chim cu, 1 loài chim chích, 2 loài chim
bắt ruồi, 1 loài chim nhạn, 4 loài chim nháy và các
loài chim sẽ nổi tiếng của Darwin).
Mười
bốn loài chim sẽ của Darwin
tạo thành một họ phụ riêng biệt không
tìm thấy ở nơi nào khác trên thế giới.
Trong số nầy, 13 loài được cho là
đã tiến hóa trên quần đảo Galápagos và
một loài trên đảo Cocos, tổ tiên vô danh từí
lục địa Nam Mỹ hoặc Trung Mỹ đến
chiếm cứ các đảo.
Có thể hiểu là con cháu của các loài đến
chiếm cứ đã cách ly địa lý, theo thời
gian đã thay đổi rất nhiều và trở nên
khác xa với tổ tiên của chúng ở lục địa.
Một quan điểm khác là con cháu của các loài
di cư ban đầu đã tách ra thành các quần
thể riêng biệt và cho ra 14 loài ngày nay.
Ðiểm cần ghi nhớ là chúng ta không đề
cập đến một đảo mà là một
quần đảo với hơn 25 đảo riêng
biệt. Các chim sẽ
không bay ngang qua vùng nước
rộng và chúng có xu hướng sống gần nơi
cư trú. Vì vậy
một quần thể trên đảo nấy cách ly có
hiệu quả với một quần thể trên các
đảo khác. Chúng ta
giả sử rằng đàn chim ban đầu đến
một trong các đảo nầy, do gió mạnh từ
đất liền. Sau
đó một số bay đến đảo khác và
lập đàn mới. Tần
số alen trong đàn mới khác biệt với tần
số alen của đàn ban đầu do hiệu ứng
sáng lập (founder effect). Ðồng
thời, các đàn trên các đảo phân ly nhiều hơn
như trong kiểu hình thành loài địa lý (đột
biến khác nhau, áp lực chọn lọc khác nhau
vả biến động di truyền trong một
quần thể nhỏ). Vì vậy những gì chúng ta
mong đợi là một loài hoặc ít nhất là
một loài phụ khác biệt nhau trên mổi đảo.
Nhưng thực tế lại khác hẵn; hầu
hết mỗi đảo đều có nhiều hơn
một loài, những đảo lớn có đến 10
loài. Giải thích như
thế nào đây ?
Chúng ta hãy giả sử rằng dạng A ban đầu
có trên đảo Santa Cruz và dạng B có trên đảo
Santa Maria. Sau đó
nếu dạng A lan đến Santa Maria trước khi
hai dạng đủ cách ly để có những khác
biệt nhỏ, hai dạng có thể giao phối tự
do và hoà nhập với nhau.
Nhưng nếu A và B được phân cách đủ
lâu để có những khác biệt lớn trước
khi A xâm chiếm Santa Maria thì A và B sẽ cách ly bên trong
với nhau, phát triển thành hai loài riêng biệt và chúng
có thể sống chung trên cùng một đảo nhưng
không giao phối với nhau.
Nếu chúng tạo ra con lai ngẫu nhiên thì
những con lai nầy ít sống sót hơn dạng
bố mẹ. Theo đó
chọn lọc tự nhiên sẽ tác động đến
các cá thể chỉ giao phối với các cá thể
của loài và áp lực chọn lọc nầy sẽ
nhanh chóng dẫn đến cơ chế cách ly bên trong
hiệu quả hơn, cản trở sự hao phí giao
tử trong giao phối khác loài.
Thật vậy, các con chim sẽ của Darwin đã
nhận diện các cá thể trong loài của chúng và
rất ít chú ý đến các cá thể của các loài
khác.
Bây giờ chúng ta đi đến một điểm
trong thí dụ giả định của chúng ta, nơi
đảo Santa Cruz được chiếm cứ
bởi loài A và đảo Santa Maria được
chiếm cứ bởi hai loài A và B.
A và B không thể cùng tồn tại vĩnh
viễn nếu chúng dùng chung thức ăn; sự canh
tranh sẽ khốc liệt và loài kém thích nghi sẽ
bị loại bỏ trừ khi chúng có những khác
biệt làm giảm thiểu sự cạnh tranh.
Tóm lại, bất cứ nơi nào hai hoặc
nhiều loài quan hệ rất gần xuất hiện
chung với nhau, sự cạnh tranh sẽ loại bỏ
một hoặc là đổi mới đặc tính -
trong trường hợp nầy là
sự chuyên hóa dinh dưỡng khác nhau.
Sự
đổi mới đặc tính đã xác nhận
những gì chúng ta tìm thấy ở các loài chim sẽ
của Darwin. 14 loài
tạo thành 4 nhóm. Một
nhóm có sáu loài sống trên mặt đất, một
số ăn hạt và số khác hầu hết ăn
hoa xương rồng. Trong
số các loài ăn hạt, một số ăn hạt
lớn, một số ăn hạt trung bình và một
số ăn hạt nhỏ. Sự
ưa thích những thức ăn nầy là kết
quả của sự chuyên hóa hình thái của mỏ:
mỏ nhỏ có hiệu quả nhất trong việc
mổ hạt nhỏ, trong khi mỏ lớn hơn có
thể mổ vỡ hạt lớn.
(Sự chuyên hóa không đối xứng: mỏ
lớn có thể mổ được hạt nhỏ dù
không hiệu quả nhưng mỏ nhỏ không thể
mổ vỡ hạt lớn.
Từ một loạt đo đạt mỏ
cẩn thận, D. Lack (Ðại học Oxford) đã tìm
được những bằng chứng rõ ràng về
sự đổi mới đặc tính.
Thí dụ khi chim sẻ đất nhỏ và trung bình
sống chung trên một đảo lớn, kích thước
mỏ của chúng khác nhau xa, rộng trung bình khoảng
8.4 và 13.2 mm theo thứ tự.
Nhưng trên đảo nhỏ nơi chỉ có 2 loài,
các con chim của loài đó có khuynh hướng có
mỏ trung bình, khoảng 9.7mm.
Nhóm
thứ hai của chim sẽ có 6 loài sống trên cây.
Trong số nầy có một loài ăn thực
vật và các loài khác ăn sâu bọ, nhưng các loài
ăn sâu bọ khác biệt nhau về kích thước
mồi và nơi bắt mồi.
Nhóm thứ ba chỉ có một loài, rất khác
chim sẽ và rất giống với chim nháy trên lục
địa. Nhóm thứ
tư chỉ có một loài, hạn chế trên đảo
Cocos, khoảng 700km phía đong bắc của quần
đảo Galápagos và khoảng 500km từ Panama.
Liên quan đến sự khác biệt trong dinh dưỡng
giữa các loài là sự khác biệt về kích thước
và hình dạng mỏ. (Những
biến dị đáng chú ý về kích thước và hình
dạng mỏ giữa các loài chim có tổ tiên chung có
thể tìm thấy trong những vùng đảo cư trú
khác. Những đặc
điểm của mỏ là một phương tiện
quan trọng để các con chim nhận ra các cá
thể khác trong loài; giọng hót là một phương
tiện khác) (Hình 7).
Hình
7. 14 loài chim sẽ
của Darwin
Nhóm
1: 6 loài (1, 3, 4, 5, 6, 10) sống trên cây
Nhóm
2: 6 loài (7, 8, 11, 12, 13, 14) sống trên mặt đất
Nhóm
3: 1 loài (9) sống ở đảo Cocos
Nhóm
4: 1 loài (2) khác với chim sẽ và giống chim nháy
Bây
giờ, trên đảo Santa Maria nếu chọn lọc tác
động đến sự đổi mới đặc
tính giữa loài A và B, quần thể của loài A trên
đảo Santa Maria càng ngày càng ít giống quần
thể của loài A trên đảo Santa Cruz.
Cuối cùng những khác biệt nầy trở nên
lớn đến nỗi hai quần thể sẽ cách
ly bên trong với nhau và như thế sẽ trở thành
hai loài riêng biệt. Lúc
nầy chúng ta gọi quần thể tách ra từ loài A
trên đảo Santa Maria là loài C.
Sự chia cắt địa lý của hai đảo
sẻ dẫn đến sự tiến hóa của ba loài
A, B, C từ một loài ban đầu.
Quá trình phân ly có thể tiếp tục vô tận
và tạo thêm nhiều loài.
Rõ ràng một quá trình như thế đã dẫn
đến sự thành lập 14 loài chim sẽ của
Darwin (Hình 8).
Hình 8. Mô hình
sự hình thành loài ở quần đảo Galápagos
Như Darwin đã đề xuất, rõ ràng là tốc độ của sự phân ly tiến hóa không ổn định. Khi các con chim sẽ đầu tiên xâm chiếm quần đảo Galápagos, chúng sẽ tiếp xúc với những điều kiện môi trường hoàn toàn khác với những điểu kiện chúng đã trãi qua ở Trung hoặc Nam Mỹ. Áp lực chọn lọc tác động lên chúng có lẽ hoàn toàn khác với nơi ở trước đây của chúng; sự khác biệt thức ăn chẳng hạn, có thể dẫn đến sự chọn lọc cho hình thái, sinh lý cả tập tính khác nhau. Ngược lại, nếu ít có hoặc không có sự cạnh tranh ban đầu giữa các loài, kết quả sẽ là sự ngừng tạm thời của áp lực chọn lọc. Chỉ khi nào vùng cư trú mới trở nên bão hòa chim sẽ, sự canh tranh về thức ăn trong loài trở nên quan trọng. Và như vậy, chẳng bao lâu áp lực chọn lọc sẽ dẫn đến sự phân ly nhanh chóng từ quần thể tổ tiên. Sau đó, khi chim sẽ trở nên thích nghi tốt hơn với những điều kiện ở Galápagos, tốc độ của sự thay đổi có lẽ chậm lại.
