Cấu trúc tế bào

CHƯƠNG 1

  CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO

            Cơ thể sinh vật được cấu tạo bởi những đơn vị cơ bản được gọi là tế bào.  Cơ thể con người được cấu tạo bởi hàng ngàn tỉ tế bào.  Trẻ sơ sinh có khoảng 2.000 tỉ tế bào, người trưởng thành có khoảng 100.000 tỉ tế bào; có khoảng 30 tỉ tế bào trong não, 20 tỉ tế bào hồng cầu trong máu và có khoảng 200 loại tế bào chuyên hóa khác nhau.  Trong khi đó vi khuẩn và các vi sinh vật, cơ thể chỉ là một tế bào.  Hầu hết tế bào không thấy được bằng mắt trần nên những hiểu biết về tế bào tùy thuộc vào trình độ phát triển của kính hiển vi.  Vào các năm 50, các nhà sinh vật học mới biết có 5 hay 6 bào quan hiện diện bên trong tế bào, nhưng hiện nay với kính hiển vi điện tử người ta đã quan sát được ở mức siêu cơ cấu của rất nhiều bào quan hiện diện trong tế bào. 

I. ÐẠI CƯƠNG VỀ TẾ BÀO 

Hầu hết các tế bào đều có kích thước rất nhỏ nên mắt trần không thể quan sát được, do đó lược sử phát hiện tế bào gần như là lịch sử phát minh ra kính hiển vi.  Galileo (1564 - 1642) chế tạo ra viễn vọng kính để quan sát bầu trời, tình cờ khám phá ra những vật rất nhỏ khi quan sát bằng cách lật ngược đầu kính lại.

            Antoni Van Leeuwenhoek (1632 - 1723) người Hà Lan, do yêu cầu kiểm tra tơ lụa, ông mài các thấu kính để quan sát chất lượng của vải, nhờ đó quan sát được những vật li ti quanh môi trường sống và khám phá ra sự hiện diện của thế giới vi sinh vật.  

Robert Hooke (1635 - 1703) người Anh, lần đầu tiên mô tả các lỗ nhỏ có vách bao bọc của miếng bấc (nút bần) cắt ngang dưới kính hiển vi năm 1665 và Hooke dùng thuật ngữ tế bào (cellula có nghĩa là phòng, buồng nhỏ, vì ý nghĩa lịch sử từ này vẫn còn được dùng cho đến ngày nay) để chỉ các lỗ đó.

    Mãi đến thế kỷ 19 khái niệm sinh vật có cấu tạo tế bào của Hooke mới được sống dậy từ nhiều công trình nghiên cứu, đặc biệt hai công trình của hai người Ðức: nhà thực vật học Matthias Jakob Schleiden (1838) và nhà động vật học Theodor Schwann (1839).  Hai ông đã hệ thống hóa quan điểm thành thuyết tế bào Tất cả các sinh vật do một hay nhiều tế bào tạo thành, nói một cách khác, Tế bào là đơn vị cấu tạo sống cơ bản của tất cả sinh vật.  Ðến năm 1858 thuyết tế bào được mở rộng thêm do một bác sĩ người Ðức (Rudolph Virchow): Tế bào do tế bào có trước sinh ra.  Quan điểm (mở rộng tế bào) của Virchow sau đó được Louis Pasteur (1862) thuyết phục các nhà khoa học đồng thời bằng hàng loạt thí nghiệm chứng minh.  Như vậy có thể tóm tắt thuyết tế bào như sau: Tế bào là đơn vị cấu tạo sống cơ bản của tất cả sinh vật, tế bào do tế bào có trước sinh ra. 

a. Hình dạng

Hình dạng của tế bào rất biến thiên và tùy thuộc rất nhiều vào tế bào là một sinh vật đơn bào hay tế bào đã chuyên hóa để giữ một nhiệm vụ nào đó trong cơ thể sinh vật đa bào.  Từ những dạng đơn giản như hình cầu, hình trứng, hình que có thể gặp ở các sinh vật đơn bào đến những hình dạng phức tạp như các tế bào hình sao ở mô thực vật, hay các tế bào thần kinh ở động vật cấp cao...

Ðặc biệt ở các sinh vật đơn bào hình dạng có ý nghĩa quan trọng đối với đời sống của chúng.  Thí dụ, vi khuẩn hình cầu có thể chịu đựng được sự khô hạn giỏi vì diện tích tiếp xúc với môi trường bên ngoài ít do đó giữ được nước dù môi trường sống rất khô.  Ngược lại vi khuẩn hình que dài có diện tích tiếp xúc cho mỗi đơn vị thể tích với môi trường bên ngoài lớn hơn nên có thể tồn tại dễ dàng trong môi trường có nồng độ thức ăn không cao.

b. Kích thước

Kích thước của tế bào cũng rất biến thiên theo loại tế bào.  Nói chung, thường tế bào rất nhỏ và phải dùng kính hiển vi mới quan sát được.  Vi khuẩn có lẻ là những sinh vật đơn bào có kích thước nhỏ nhất.  Thí dụ, vi khuẩn Dialister pneumosintes có kích thước rất nhỏ 0,5 x 0,5 x 1,5 (m trong khi trứng của chim đà điểu là tế bào có đường kính đến 20 cm, hay tế bào thần kinh có đường kính nhỏ nhưng có thể dài đến 90 - 120 cm.  Trung bình thì đường kính biến thiên trong khoảng từ 0,5 đến 40 (m).

            Thật ra độ lớn nhỏ của tế bào không quan trọng mà tỉ lệ giữa diện tích bề mặt và thể tích tế bào mới có ảnh hưởng lớn đến đời sống của một tế bào.  Tế bào lấy thức ăn, oxy từ môi trường chung quanh và thải chất cặn bả ra bên ngoài tế bào.  Các vật liệu này đều phải di chuyển xuyên qua bề mặt của tế bào.  Khi tế bào gia tăng kích thước, thể tích tăng gấp nhiều lần so với sự gia tăng của diện tích (ở hình cầu, thể tích tăng theo lủy thừa bậc ba trong khi diện tích tăng theo lủy thừa bậc hai).  Do đó, khi tế bào càng lớn lên thì sự trao đổi qua bề mặt tế bào càng khó khăn hơn

Dựa trên đặc điểm cấu trúc của tế bào có thể phân chia tế bào của sinh vật ra làm hai nhóm: tế bào sơ hạch và tế bào chân hạch. 

* Tế bào sơ hạch là loại tế bào không có màng nhân.  ADN có kiến trúc xoắn vòng kín.  Không có các bào quan có màng.  Các tế bào này gặp ở các sinh vật thuộc  giới sinh vật sơ hạch: Archaebacteria và Eubacteria. 

* Tế bào chân hạch là loại tế bào có nhân với màng nhân bao quanh, và nhiều loại bào quan có màng bao.  Các tế bào này gặp ở các sinh vật thuộc các giới Protista, Nấm, Thực vật và Ðộng vật. 

II. CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO CHÂN HẠCH (Hình 1 và 2)

Tế bào được một màng bao bọc gọi là màng tế bào, bên trong màng là chất nguyên sinh (protoplasm), gồm tế bào chất (cytoplasm), nhân và các bào quan (organelle) khác (Cấu trúc của màng sẽ được đề cập trong chương 2). 

a. Mạng nội chất (endoplasmic reticulum: ER)

Mạng nội chất được phát hiện vào năm 1945 dưới kính hiển vi tương phản pha (phase-contrast microscope).  Mạng nội chất hiện diện ở tất cả tế bào chân hạch.  Kính hiển vi điện tử cho thấy mạng nội chất nối liền với màng ngoài của nhân ở một số vị trí.

              Hình 3a.   Mạng nội chất sần                             Hình 3b.  Mạng nội chất láng

            Vùng ngoại vi của màng nhân liên tục với khoang của mạng nội chất.  Do đó,  những kênh trên mạng nội chất có thể là con đường để vận chuyển vật chất giữa nhân và những phần khác của tế bào chất, tạo ra một hệ thống thông tin giữa nhân là trung tâm điều khiển và phần còn lại của tế bào.  Hầu hết protein liên kết với màng hay được vận chuyển bởi mạng nội chất được tổng hợp bởi ribô thể của mạng nội chất sần.  Protein tổng hợp từ các ribô thể tự do trong tế bào chất sẽ thực hiện chức năng trong dịch tế bào chất.

            Nhiệm vụ của mạng nội chất không đơn thuần là đường vận chuyển bên trong tế bào.  Màng của mạng nội chất là nơi chứa các protein và các protein này có cả hai chức năng, vừa là thành phần cấu trúc vừa là enzim xúc tác các phản ứng hóa học.  Hiện nay, có nhiều bằng chứng cho thấy rằng ít nhất là một số protein cấu tạo mạng nội chất hoạt động như enzim; một số của những enzim này được gắn thêm một đường đa ngắn, đường này có nhiệm vụ như một cái nhản đưa thư   (mailing label) để đưa protein đến đúng nơi nhận trong tế bào. Trong hình 4 một chuỗi gồm 14 phân tử đường gắn vào phân tử  protein trên mạng nội chất sần có chức năng như một cái nhản, protein nào không có nhản thì sẽ ở lại mạng nội chất.  Khi bốn phân tử đường cuối cùng được tách ra thì protein sẽ được chuyển đến hệ Golgi (G: glucoz, M: manoz, N: N-acetyl-glucosamin). 

Mạng nội chất còn có nhiệm vụ như một xưởng chế tạo, các enzim của chúng xúc tác sự tổng hợp các phospholipid và cholesterol được dùng để tạo ra màng mới hay các protein màng được tổng hợp bởi ribô thể trên mạng nội chất là thành phần của màng lipid mới.  Vùng láng đặc biệt gia tăng ở các tế bào có nhiệm vụ tổng hợp lipid như hormon steroid.  Ở tế bào gan của động vật có xương sống, protein màng của vùng láng có vai trò quyết định trong sự thải chất độc và dược phẩm như các thuốc giảm đau (barbiturate), các loại thuốc kích thích như camphetamin, morphin và codein. 

Hình 4.  Protein được gắn nhản 

b. Hệ Golgi

Hệ Golgi (do Camillo Golgi, người đầu tiên mô tả vào năm 1898) gồm một hệ thống túi dẹp có màng bao và xếp gần như song song nhau (Hình 5).  Mặt phía gần nhân được gọi là mặt cis, phía đối diện là mặt trans. Các túi chuyên chở (transport vesicle) chứa bên trong lipid và protein mới được tổng hợp, được tách ra từ màng của mạng nội chất hòa vào các túi dẹp của hệ Golgi ở mặt cis.  Các chất này vào trong hệ Golgi được biến đổi, sắp xếp lại và sau đó các túi mới được tách ra từ mặt trans. Các túi này vận chuyển các phần tử đến các bào quan khác và màng sinh chất, đôi khi các túi được chuyển đến glycocalyx.

    Hệ Golgi đặc biệt to ở những tế bào tiết như tế bào tụy tạng tiết ra insulin hay tế bào  ruột non tiết ra chất nhày (mucus).  Hiện nay, người ta biết vai trò của hệ Golgi trong chức năng tiết là tồn trử, biến đổi (cô đặc lại) và bọc các sản phẩm tiết lại.  Mặc dù sự tổng hợp protein không xảy ra ở hệ Golgi, nhưng những đường đa được tổng hợp tại đây từ các đường đơn sẽ được gắn vào lipid hay protein để tạo ra glycolipid hay glycoprotein.  Các túi được tách ra từ hệ Golgi có vai trò quan trọng làm tăng bề mặt của màng tế bào.  Khi túi được chuyển đến bề mặt của màng sinh chất, chúng sẽ được gắn vào màng này, sau đó vỡ ra và phóng thích nội dung ra bên ngoài tế bào trong quá trình ngoại xuất bào, một phần hay tất cả màng của túi được hòa vào màng sinh chất hay trở về hệ Golgi.

            Các kết quả nghiên cứu cho thấy có sự liên quan giữa những phần khác nhau của tổng thể hệ thống màng trong tế bào.  Một phân tử cấu trúc màng có nguồn gốc từ vùng sần của mạng nội chất được chuyển đến vùng láng, sau đó đi đến hệ Golgi trong các túi chuyên chở  và cuối cùng đến màng sinh chất, từ đây chúng có thể trở về hệ Golgi hay một số bào quan khác chỉ là một túi rổng.  Như vậy màng phospholipid luôn được đổi mới.

c. Tiêu thể (lysosome)

Tiêu thể là một thể có màng bao bọc, là những túi dự trử các enzim có khả năng thủy phân các đại phân tử trong tế bào.  Màng của tiêu thể là màng không thấm, bên trong chứa các enzim tiêu hóa.  Nếu màng của tiêu thể bị vỡ ra, các enzim được phóng thích vào trong tế bào chất và lập tức các đại phân tử trong tế bào sẽ bị thủy giải.  Tiêu thể hoạt động như một hệ thống tiêu hóa của tế bào, có khả năng tiêu hóa các vật liệu có kích thước lớn được mang vào tế bào do sự nội nhập bào.Trong hình 6 enzim tiêu hóa được tổng hợp ở vùng sần của mạng nội chất, được bọc lại ở vùng láng trong các túi chuyên chở và được chuyển đến hệ Golgi.

                            Hình 6.  Chu trình của enzim tiêu hóa

            Khi có một nơi nào đó cần enzim thì từ màng của hệ Golgi tách ra một túi có chứa enzim.  Những protein gắn bên ngoài của tiêu thể như là một bộ phận để nhận diện ra rằng enzim đã đến đúng vị trí cần nó, thí dụ nơi có các túi nội nhập bào từ màng tế bào đưa vào, tại đây tiêu thể và túi này sẽ hòa vào nhau.  Khi nội dung được tiêu hóa hoàn toàn, những sản phẩm hữu ích được đưa trở vào tế bào chất, những cặn bả được đưa ra ngoài bởi sự ngoại xuất bào, màng của túi được hòa nhập vào màng tế bào.

            Sự hoạt động không bình thường của tiêu thể là nguyên nhân của nhiều bệnh. Một trường hợp đã được biết là bệnh Tay - Sachs, vì tiêu thể tiêu hóa lipid thiếu một enzim.  Khi những tiêu thể thiếu enzim này hòa vào những túi chứa lipid, chúng không tiêu hóa hoàn toàn được nội dung này.  Kết quả là những túi này tích tụ và làm nghẻn sự dẫn truyền các xung động của các tế bào thần kinh.

d. Peroxisom

Peroxisom có hình dạng tương tự tiêu thể, nhưng peroxisom không được tách ra từ hệ Golgi, mà nó được sinh ra từ peroxisom có trước.  Tế bào phải được thừa hưởng ít nhất  một peroxisom từ tế bào chất của tế bào mẹ, nếu không sẽ không tránh khỏi cái chết.

            Tương tự như tiêu thể, peroxisom chứa enzim nhưng là enzim oxy hóa, chúng xúc tác các phản ứng trong đó nguyên tử hydro được chuyển từ hợp chất hữu cơ (như formaldehyd và rượu ethyl) đến oxy, để tạo ra hydro peroxyd (H2O2), đây là một chất  cực độc đối với tế bào.  Tuy nhiên, peroxisom còn có một enzim khác nữa là catalaz, sẽ chuyển chất H2O2 độc này thành nước và oxy.  Tế bào gan và thận người có rất nhiều peroxisom, do đó rượu ethyl do người uống được oxy hóa nhờ các peroxisom trong những tế bào này.

e. Không bào (vacuole)

Không bào có một màng bao quanh, bên trong chứa một dịch lỏng , được tìm thấy cả ở tế bào thực vật và động vật, đặc biệt rất phát triển ở tế bào thực vật.  Có nhiều loại không bào với chức năng khác nhau. Ở một số động vật nguyên sinh, đặc biệt sống ở nước ngọt có không bào đặc biệt gọi là không bào co bóp (contractile vacuole) giử vai trò quan trọng trong sự thải nước ra khỏi tế bào.  Không bào tiêu hóa để tiêu hóa thức ăn.  Ngoài ra, ở vi khuẩn và vi khuẩn lam có không bào khí chứa khí giúp tế bào nổi lên mặt nước.  Ðiểm đặc biệt là màng bao của không bào khí được cấu tạo bằng protein.

            Ở hầu hết tế bào thực vật, có một không bào rất to chiếm từ 30 - 90% thể tích tế bào.  Các tế bào chưa trưởng thành có nhiều không bào nhỏ xuất xứ từ mạng nội chất và hệ Golgi.  Các túi này tích chứa nước, to ra và có thể hòa vào nhau để tạo ra một không bào to ở tế bào trưởng thành.  Dần dần, không bào sẽ đẩy tế bào chất ra ngoại biên của tế bào và chỉ còn là một lớp mỏng (Hình 7).

Hình 7.  Sự phát triển của không bào ở tế bào thực vật

Không bào ở tế bào thực vật chứa một dịch lỏng gồm nước và một số chất hòa tan trong đó.  Màng không bào có tính thấm đặc biệt và có thể điều khiển sự di chuyển vật chất qua màng này.  Không bào tích nước bằng sự thẩm thấu, trương lên và đẩy tế bào chất ra sát vách tế bào, áp lực này tạo cho tế bào một sức trương nhất định.  Vách tế bào đủ cứng rắn để giử cho tế bào không bị vỡ ra.  Sức trương của tế bào rất quan trọng, nó giúp cho các cơ quan của cây như lá, thân non đứng vững được.  Khi sức trương này không còn nữa, cây sẽ héo.  Nhiều chất quan trọng cho đời sống của thực vật được chứa trong không bào: các hợp chất hữu cơ  như đường, các acid hữu cơ, acid amin, một vài protein,  sắc tố antocianin cho màu tím, xanh và đỏ đậm thường thấy trong cánh hoa, trái và lá vào mùa thu.  Aïp suất thẩm thấu cao của không bào giúp cho cây có thể hấp thu được nước ở đất rất khô bằng sự thẩm thấu.  Ngoài ra, không bào còn là nơi tích chứa những chất thảií do các quá trình biến dưỡng.  Một số chất thải có thể được xử dụng lại dưới tác dụng của enzim.  Chức năng này rất quan trọng vì cây không có thận hay các cơ quan khác để thải chất bả như động vật, thực vật thải chất bả khi cây rụng lá.

f. Ty thể bộ (mitochondria)

Ty thể bộ là toàn thể các ty thể hiện diện trong tế bào.  Ty thể là nơi tổng hợp năng lượng chủ yếu của tế bào chân hạch, là nơi diễn ra quá trình hô hấp, lấy năng lượng từ thức ăn để tổng hợp ATP là nguồn năng lượng cần thiết cho các hoạt động của tế bào.  Năng lượng cần thiết để co cơ hay cung cấp cho các bơm hoạt động trong sự vận chuyển tích cực qua màng tế bào.  Số lượng ty thể tùy thuộc vào mức độ hoạt động của tế bào.  Thí dụ, tế bào cơ tim có 72 lần co thắt trong một phút có chứa hàng ngàn ty thể.  Giống như nhân, mỗi ty thể được bao bọc bởi hai màng, màng ngoài trơn láng, màng trong với các túi gấp nếp (crista) sâu vào bên trong chất căn bản (matrix) làm gia tăng diện tích của màng trong lên rất nhiều (Hình 8).  Ty thể có chứa  ADN, ribô thể riêng nên có thể nhân lên độc lập với sự phân chia của nhân.  

                    Hình 8.  Cơ cấu của ty thể

g. Lạp bộ (plastid)

Lạp bộ gồm tất cả các lạp hiện diện trong tế bào, được tìm thấy trong hầu hết tế bào thực vật, trừ tế bào nấm, mốc và tế bào động vật.  Lạp có thể quan sát được dưới kính hiển vi thường.  Có hai loại lạp chính: sắc lạp (chromoplast) và vô sắc lạp (leucoplast). 

* Lục lạp (chloroplast)

Lục lạp là sắc lạp có chứa diệp lục tố (chlorophyll), và các sắc tố vàng hay cam gọi là carotenoid.  Phân tử diệp lục tố hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp ra các phân tử hữu cơ phức tạp (đặc biệt là đường) từ các nguyên liệu vô cơ như nước và khí carbonic.  Phản ứng tổng hợp này sản sinh ra oxy, là loại khí mà hầu hết các loài sinh vật khác lệ thuộc vào nó.

            Dưới kính hiển vi điện tử, một lục lạp được bao bọc bởi hai màng và  vô số các túi dẹp có màng bao được gọi là thylakoid  nằm trong chất cơ bản gần như đồng nhất được gọi là stroma.  Thylakoid hoặc phân bố khắp trong stroma, hoặc xếp chồng chất lên nhau được gọi là grana (Hình 9).  Diệp lục tố và carotenoid gắn trên màng thylakoid.  Lục lạp cũng có chứa ADN và ribô thể riêng như ty thể.

Hình 9.  Cơ cấu của lục lạp (dưới kính hiển vi điện tử)

* Sắc lạp không có diệp lục tố

Thường có màu vàng hay cam (đôi khi có màu đỏ) vì chúng chứa carotenoid.  Sắc lạp này làm cho hoa, trái chín, lá vàng có màu vàng hay cam đặc trưng.  Một số sắc lạp không bao giờ chứa diệp lục tố, một số khác thì do mất diệp lục tố, đây là trường hợp của trái chín và lá mùa thu.

* Vô sắc lạp

Vô sắc lạp có chứa các vật liệu như tinh bột, dầu và protein dự trử.  Lạp có chứa tinh bột được gọi là bột lạp (amyloplast), thường gặp ở hột như lúa và bắp, hay dự  trử trong rễ và thân như carot và khoai tây, ngoài ra có thể hiện diện trong tế bào ở các phần khác của cây.  Tinh bột là hợp chất dự trử năng lượng dưới dạng từng hạt.  Cây có hột giàu tinh bột là nguồn lương thực giàu năng lượng.

h. Ribô thể

            Tế bào chất chứa vài triệu ribô thể, ribô thể là những hạt nhỏ không có màng bao có đường kính từ 25 - 30 nm.  Ribô thể gồm hai bán đơn vị được tạo ra trong hạch nhân từ những phân tử ARN và protein (Hình 10).  Ở tế bào chân hạch các bán đơn vị này đi qua lỗ của màng nhân ra ngoài tế bào chất, nơi đây chúng sẽ kết hợp với phân tử mARN để tổng hợp protein.  Ribô thể trược dọc theo sợi mARN tạo ra một chuổi ribô thể được gọi là polyribosom  hay polysom, các ribô thể sau khi tổng hợp protein vẫn tiếp tục tự do trong tế bào chất hay chúng có thể gắn vào bề mặt của mạng nội chất.  Các ribô thể có thể gắn trên vùng sần của mạng nội chất hay trôi nổi trong tế bào chất.  Protein được tổng hợp từ các ribô thể tự do trong tế bào chất thì không được đưa ra khỏi tế bào hay tham gia vào cấu trúc màng tế bào mà là những enzim trong dịch tế bào chất.

i. Trung thể (centrosome)

Ở hầu hết tế bào động vật, bên ngoài nhân có một vùng được gọi là trung thể bao gồm hai bào quan được gọi là trung tử (centriole).  Trung tử hiện diện từng đôi và xếp  thẳng góc nhau.  Khi có trung tư,í chúng là nơi xuất phát của thoi vi ống trong lúc tế bào phân cắt.  Ở tiết diện ngang, trung tử có  cấu trúc đồng đều với chín nhóm ba vi ống xếp thành đường tròn (Hình 11).

Thể gốc (basal bodies) có cấu tạo giống hệt trung tử, được tìm thấy ở gốc của các tiêm mao và chiên mao.  Trung tử và thể gốc có mối liên quan với nhau.  Thí dụ, thể gốc ở chiên mao của nhiều loại  tinh trùng trở thành một trung tử của tế bào trứng sau khi thụ tinh; trung tử của tế bào ở thành của ống dẫn trứng phân cắt thành thể gốc tiêm mao hoạt động nhịp nhàng để đưa trứng đến nơi thụ tinh.

Hình 11.  Tiết diện ngang trung tử 

Nhân là bào quan lớn nhất có màng bao và quan sát được rõ ràng nhất trong các tế bào chân hạch.  Nhân đóng vai trò quan trọng trong sự sinh sản của tế bào. Nhân không những là trung tâm của mọi hoạt động của tế bào mà nó còn có vai trò quan trọng trong việc xác định các đặc điểm của thế hệ con cháu của chúng.  Nhân chứa hai cấu trúc phân biệt được là nhiễm sắc thể (chromosome) và hạch nhân (nucleolus).  Dưới kính hiển vi điện tử, có thể thấy được hai cấu trúc này nằm trong một khối chất vô định hình có dạng hạt, được gọi là chất nhân (nucleoplasm).  Nhân được bao bọc bởi màng nhân (nuclear envelope) gồm hai màng phân biệt được.

a. Nhiễm sắc thể

Nhiễm sắc thể hình sợi dài chỉ quan sát được rõ ràng trong lúc tế bào đang phân chia mà thôi, gồm ADN và protein.  ADN là vật liệu chứa các đơn vị cơ bản của sự di truyền được gọi là gen (gene), protein làm thành những phần lõi giống như những cuộn chỉ, sợi ADN quấn lên đó, để thành lập cấu trúc thể nhân (nucleosome) (Hình 12).  Gen được sao chép khi tế bào phân cắt để mỗi tế bào con đều có một bản sao.  Tất cả gen trong tế bào được gọi là bộ gen (genom).

            Thông tin di truyền mang bởi các gen là trình tự các nucleotid, của phân tử ADN.  Trình tự này xác định trình tự của acid amin trong phân tử protein được tổng hợp trong tế bào chất.  Do vậy, gen được xem là trung tâm của sự sống, chúng mã hóa các thông tin cần thiết cho sự tổng hợp các enzim, để điều hòa vô số các phản ứng hóa học tiêu biểu của tế bào và của sinh vật.

b. Hạch nhân

Hạch nhân thường được thấy rõ nhất lúc tế bào không phân chia. Nhân chứa một đến nhiều hạch nhân.  Là một phần của nhiễm sắc thể nên hạch nhân cũng gồm ADN và protein.  ADN của hạch nhân gồm nhiều bản sao của gen làm khuôn tổng hợp rARN cho ribô thể.  Sau khi được tổng hợp, rARN kết hợp với protein rồi rời khỏi hạch nhân và đi ra tế bào chất, nơi đây chúng trở thành một thành phần của ribô thể.  Do vậy, khi tế bào ít tổng hợp protein hạch nhân rất nhỏ hay gần như vắng mặt.

c. Màng nhân

Màng nhân ngăn cách môi trường bên trong nhân và tế bào chất bao quanh.  Màng nhân còn là nơi cho hai đầu nhiểm sắc thể bám vào.  Không giống như màng sinh chất, màng nhân gồm hai màng, màng ngoài và màng trong, khoảng ngăn cách giữa hai màng là vùng ngoại vi.  Dưới kính hiển vi điện tử hai màng của màng nhân được ngắt quảng bởi các lỗ, mỗi lỗ nhân được viền bởi một phức hợp gồm tám protein (Hình 13).  Màng nhân có tinh thấm chọn lọc cao.

            Sự trao đổi chất xuyên qua các lỗ được kiểm soát nghiêm ngặt và có tính chọn lọc rất cao.  Nhiều nghiên cứu cho thấy một số phân tử có thể đi xuyên qua màng sinh chất vào tế bào chất, nhưng lại không thể xuyên qua màng nhân để vào nhân, ngay cả những phân tử có kích thước nhỏ hơn lỗ nhân; trong khi đó có những phân tử lớn hơn lỗ nhân lại có thể đi qua được. 

Tế bào chất là thành phần của chất nguyên sinh gồm phần dịch lỏng là dịch tế bào chất (cytosol) và bộ khung protein được gọi là khung xương tế bào (cytoskeleton).

a. Dịch tế bào chất

Là phần dịch lỏng của tế bào chất, không màu, hơi trong suốt, đàn hồi, không tan trong nước.  Thành phần chính của dịch tế bào chất là nước, ngoài ra còn có các đại phân tử protid, lipid và glucid.  Các đại phân tử này làm thành các micel, các micel mang cùng điện tích đẩy nhau gây nên chuyển động Brown (Robert Brown) của tế bào chất.  Do sự hiện diện của các micel nên dịch tế bào chất ở trạng thái keo, vừa có thể ở trạng thái lỏng (sol) vừa ở trạng thái đặc (gel).  Trong tế bào sống thường xuyên có sự thay đổi giữa hai trạng thái trên.  Dịch tế bào chất là nơi xảy ra các phản ứng của các quá trình biến dưỡng trong tế bào, các quá trình này sẽ được đề cập trong các chương sau.

b. Khung xương tế bào

Các bào quan trôi nổi tự do trong dịch tế bào chất của tế bào chân hạch hoặc chúng có thể gắn vào hệ thống sợi protein phức tạp bên trong, được gọi là khung xương tế bào.  Cái sườn protein này tạo hình dạng của tế bào, tham gia vào các cử động của tế bào và đặc biệt quan trọng trong lúc tế bào phân chia.  Ba thành phần quan trọng nhất của khung xương tế bào là vi sợi (microfilament), sợi trung gian

(intermediate filament), và vi ống (microtubule).  Ba thành phần này được cấu tạo bởi những bán đơn vị (subunit) protein có thể tập họp thành sợi đơn hay đôi và có thể làm thay đổi hình dạng của tế bào hay gây ra các cử động.* Vi sợi

  Hình 14.  Một sợi actin

Vi sợi dài, cực mảnh, làm thành sợi đôi, quấn xoắn do các protein actin trùng hợp tạo thành (Hình 14).  Vi sợi actin giử vai trò cấu trúc, chúng đan chéo nhau giữ hình dạng tê úbào.  Sợi actin khi kết hợp với myosin tham gia vào sự cử động của tế bào.  Sợi myosin dài, mãnh, rất giống sợi actin, nhưng có một đầu to.  Ðiểm đặc trưng của sự kết hợp actin-myosin là khi được cung cấp năng lượng ATP thì phần đầu của sợi myosin móc vào sợi actin và uốn ngược lại (Hình 15).  Sự cử động này làm cho màng cử động kéo theo sự cử động của các sợi actin khác. Ðiều này giải thích được các chuyển động như sự co cơ, sự vận chuyển của các túi chuyên chở bên trong tế bào, vùng giữa của tế bào mẹ thắt lại tách hai tế bào con, cử động ở amip.

Hình 15.  Tương tác của actin và sợi myosin            Hinh 16.  Cơ cấu của sợi trung gian
 * Sợi trung gian

Các vi sợi trung gian được tìm thấy nhiều ở tế bào chịu nhiều kích thích cơ học như tế bào thần kinh nên có lẻ chúng làm thành cái khung chống đỡ cho tế bào và nhân của chúng.  Bán đơn vị căn bản cấu tạo nên sợi trung gian gồm hai phân tử protein quấn xoắn nhau.  Bán đơn vị căn bản này xếp thành từng đôi (một tứ phân), các đôi này gắn nối tiếp nhau từ đầu đến đuôi tạo thành sợi giống như dây thừng.  Tám sợi đôi này tạo thành một ống rỗng (Hình 16).

* Vi ống

            Hình 17.  Vi ống             

        Vi ống giử vai trò quan trọng trong hệ thống mạng của khung xương tế bào.  Vi ống có cấu trúc hình trụ dài, rổng cấu tạo bởi các phân tử protein hình cầu tubulin.  Mỗi tubulin gồm hai protein (( và (), trùng phân thành một chồng xoắn ốc gồm 13 bán đơn vị (Hình 17).  Vi ống tăng trưởng nhờ sự gắn thêm vào của những phân tử tubulin vào một đầu của sợi; vi ống giử vai trò quan trọng trong cấu trúc và trong sự phân cắt của tế bào.  Trong lúc tế bào phân chia vi ống được thành lập và tỏa ra từ mỗi cực của tế bào để tạo ra thoi vi ống để các nhiễm sắc thể trượt trên đó về hai cực của tế bào hình thành nhân mới. 

Giống như vi sợi, chúng cũng tham gia vào sự chuyển vận bên trong tế bào và giúp tạo hình dạng và nâng đỡ cho tế bào cũng như các bào quan của nó.  Vi ống còn có vai trò chính trong cấu trúc và cử động của tiêm mao và chiên mao.

a. Vách tế bào thực vật

Vách tế bào là đặc điểm của tế bào thực vật để phân biệt với tế bào động vật, vách bảo vệ tế bào, giữ hình dạng, tránh sự mất nước cũng như chống sự xâm nhập của các vi sinh vật.  Vách ở phía ngoài của màng có thể dày từ  0,1 đến vài (m.  Thành phần hóa học của vách thay đổi từ loài này sang loài khác và từ tế bào này sang tế bào khác trong cùng một cây, nhưng cấu trúc cơ bản không thay đổi.  Thành phần cấu tạo chính là các phân tử celluloz có dạng sợi được kết dính với nhau bằng chất nền gồm các đường đa khác và protein. 

Các phân tử celuloz cấu trúc thành các sợi celluloz xếp song song nhau tạo ra các tấm, các sợi trong các tấm khác nhau thường tạo ra các góc từ 60 - 90o.  Ðặc điểm sắp xếp này làm vách tế bào rắn chắc.  Các sợi celluloz rộng khoảng 20 nm, giữa các sợi có những khoảng trống có thể cho nước, khí và các ion di chuyển tự do qua mạng lưới này, tính thấm chọn lọc của tế bào là do màng sinh chất quy định (Hình 18).

            Ở những cây còn non tế bào có vách mỏng gọi là vách sơ cấp (primary wall), vách này có tính đàn hồi và cho phép tế bào gia tăng kích thước.  Giữa hai vách sơ cấp của các tế bào liên kề nhau là phiến giữa hay lớp chung (middle lamella), là một lớp mỏng giàu chất polysaccharid gọi là pectin, thường hiện diện dưới dạng là pectat calci.  Khi chất pectin bị hóa nhày, các tế bào không còn gắn chặt vào nhau nữa như khi chín trái trở nên mềm đi.

Hình 18.  Các sợi celluloz trong

vách tế bào (kính hiển vi điện tử)                Hình 19.  Vách của ba tế bào liên kề

            Khi tế bào trưởng thành và ngừng tăng trưởng, một số tế bào tạo thêm lớp cứng hơn gọi là vách thứ cấp (secondary wall) nằm giữa vách sơ cấp và màng tế bào.  Vách thứ cấp thường dày có nhiều lớp được cấu tạo bằng các sợi celluloz xếp theo nhiều hướng khác nhau, nên vách tế bào trở nên rắn chắt hơn.  Ngoài celluloz vách thứ cấp còn có thể tẩm thêm nhiều chất khác như lignin.  Khi vách thứ cấp được thành lập hoàn toàn, tế bào có thể chết đi, khi đó chỉ còn làm nhiệm vụ nâng đỡ hay dẫn truyền (Hình 19).

            Trên vách của tế bào thực vật có những lỗ nhỏ giúp các chất thông thương giữa các tế bào với nhau, các lỗ này được gọi là cầu liên bào (plasmodesmata), ở vị trí này tế bào chất của hai tế bào liên kề liên tục nhau (symplast).

b. Vỏ của tế bào động vật (coat)

Ở một số tế bào động vật và tế bào thực vật có một hay nhiều sợi tơ giống như tóc cử động được ở bề mặt ngoài của tế bào.  Nếu chỉ có một vài sợi và có chiều dài tương đối dài hơn so với chiều dài của tế bào thì được gọi là chiên mao, nếu có rất nhiều và ngắn thì được gọi là tiêm mao.  Ở tế bào chân hạch, cấu trúc cơ bản của chúng giống nhau, và hai từ này dùng lẫn lộn qua lại.  Cả hai cơ cấu này đều giúp cho tế bào chuyển  động hoặc làm chuyển động chất lỏng quanh tế bào.  Thường gặp hai cơ cấu này ở những sinh vật đơn bào và những sinh vật đa bào có kích thước nhỏ và ở giao tử đực của hầu hết thực vật và động vật.  Chúng cũng hiện diện ở những tế bào lót ở mặt trong của các ống, tuyến ở động vật, các tiêm mao này giúp đẩy các chất di chuyển trong lòng ống.  Ở khí quản  người, có thể có đến một tỉ tiêm mao trên 1cm2.

            Tiêm mao và chiên mao của tế bào chân hạch là phần kéo dài ra của màng tế bào, với mười một nhóm vi ống nằm trong chất căn bản là tế bào chất; trong đó có chín nhóm với từng đôi vi ống xếp ở chu vi và hai vi ống đơn ở trung tâm (Hình 21).  Mỗi chiên mao hay tiêm mao có một thể gốc ở đáy.

Tiêm mao và chiên mao cử động khi vi ống này trượt qua một vi ống khác.  Các vi ống ở ngoại biên được nối với nhau bằng các tay protein, các protein này hoạt động như các cầu bắt ngang giữa các đôi vi ống.  Khi các tay protein uốn cong lại sẽ đẩy đôi vi ống này qua một vị trí khác, sau đó các tay rời ra và bắt đầu bám vào vị trí mới trên đôi vi ống, và quá trình này được tiếp tục gây ra sự cử động của tiêm mao và chiên mao.  Sự cử động này cần năng lượng do ATP cung cấp.

III. CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO SƠ HẠCH 

Hầu hết những bào quan hiện diện trong tế bào chân hạch thì lại không có trong tế bào sơ hạch. Tế bào không có màng nhân và cũng không có các cấu trúc có màng khác như mạng nội chất, hệ Golgi, tiêu thể, peroxisom và ty thể (các chức năng của ty thể được thực hiện ở mặt trong màng của tế bào vi khuẩn).  Ở các vi khuẩn quang tổng hợp, có những phiến hay túi có chứa diệp lục tố mà không phải là các lạp có màng bao riêng biệt.

Từ lâu người ta nghĩ rằng tế bào sơ hạch không có nhiễm sắc thể.  Hiện nay, với kính hiển vi điện tử người ta biết rằng mỗi tế bào sơ hạch có một phân tử ADN to,  mặc dù nó không liên kết chặt chẻ với protein như ADN ở tế bào chân hạch, nó vẫn được xem là nhiễm sắc thể.  Tế bào vi khuẩn thường có các ADN nhỏ, độc lập được gọi là plasmid.  Nhiễm sắc thể của tế bào sơ hạch và plasmid có kiến trúc vòng kín.

Như nhiễm sắc thể của tế bào chân hạch, nhiễm sắc thể của tế bào sơ hạch có mang các gen kiểm soát các đặc điểm di truyền của tế bào và các hoạt động thông thường của nó.  Sự tổng hợp protein được thực hiện trên ribô thể, một bào quan quan trọng trong tế bào chất ở cả tế bào sơ hạch và chân hạch.  Tuy nhiên, ribô thể của tế bào sơ hạch hơi nhỏ hơn của tế bào chân hạch.

Một số tế bào vi khuẩn có tơ mà quen gọi là chiên mao.  Những chiên mao này không có vi ống và cấu trúc cũng như sự cử động hoàn toàn khác chiên mao của tế bào chân hạch.  Chiên mao của vi khuẩn chỉ được cấu tạo bởi một loại protein  flagellin xếp theo đường xoắn.  Sự cử động của vi khuẩn là do sự quay tròn của các sợi protein này và đẩy tế bào đi tới; sự đổi hướng di chuyển là nhờ sự đảo ngược chiều quay một cách tạm thời của các sợi protein của chiên mao.

            Vách tế bào của hầu hết vi khuẩn được cấu tạo bởi murein gồm một đường đa liên kết với các nhánh acid amin, chỉ được tìm thấy ở tế bào vi khuẩn.

* Thuyết nội cộng sinh

Hiện nay, các nhà sinh vật học cho rằng ty thể và lục lạp là hai bào quan chỉ có trong tế bào chân hạch có nguồn gốc từ những sinh vật sơ hạch sống nội sinh trong tế bào sinh vật chủ.  Lynn Margulis ở Ðại học Boston đưa ra các bằng chứng về thuyết nội cộng sinh (endosymbiotic hypothesis)  như sau:

-          Ty thể và lục lạp đều có chứa ribô thể và nhiễm sắc thể riêng.  Ty thể và lục lạp cũng có thể tạo màng riêng cho nó.

-          Nhiễm sắc thể của những bào quan này giống của tế bào sơ hạch, cả hai đều có dạng vòng, không liên kết với thể nhân protein, và không có màng bao.

-          Các tổ chức bên trong của gen của các bào quan giống như ở tế bào sơ hạch và rất khác với tế bào chân hạch.

-          Ribô thể của ty thể và lục lạp giống ribô thể của tế bào sơ hạch hơn là tế bào chân   hạch.

-          Nhiều vi khuẩn quang tổng hợp ngày nay sống bên trong tế bào chân hạch, cung cấp chất dinh dưỡng cho tế bào, ngược lại tế bào cung cấp nơi ở cho chúng. Tương tự, một số vi khuẩn không quang tổng hợp sống bên trong tế bào chân hạch, lấy chất dinh dưỡng và chia xẻ năng lượng từ thức ăn mà tế bào chủ không thể biến dưỡng được, do đó hình thức cộng sinh này là bắt buộc.

-          Sự phân chia tế bào chân hạch có sự tham gia của thoi vi ống trong khi vi khuẩn, ty thể và lục lạp phân chia bằng cách phân đôi.

Theo thuyết này, người ta giả sử rằng cách đây 1,5 tỉ năm một tế bào đã bắt được một vi khuẩn bằng cách nội nhập bào.  Vi khuẩn chống lại sự tiêu hóa, sống cộng sinh bên trong tế bào chủ và phân chia độc lập với tế bào chủ.  Sau đó, một số gen của vi khuẩn xâm nhập vào trong nhân của tế bào chủ và cùng khống chế tế bào chủ.  Theo kiểu giải thích này thì tất cả những sinh vật hiện nay có chứa ty thể, kể cả thực vật, động vật, nấm và nguyên sinh động vật.  Cũng theo thuyết này, các vi khuẩn quang tổng hợp khác cũng có cùng nguồn gốc, kết quả là lục lạp xuất hiện ở thực vật và tảo.   

IV. CÁC ÐẠI PHÂN TỬ QUAN TRỌNG TRONG TẾ BÀO 

a. Carbohydrat

Carbohydrat là những hợp chất hữu cơ dồi dào nhất trong tự nhiên.  Chúng là nguồn năng lượng hoá học cho cơ thể sống, công thức chung là (CH2O)n; đơn vị căn bản là những đường đơn. Những carbohydrat đơn giản hiện diện với tỉ lệ hai nguyên tử H, một nguyên tử O (giống như nước) nối với một C.  Một vài carbohydrat như tinh bột và celluloz là những đại phân tử  và rất phức tạp, gồm nhiều đơn vị liên kết nhau.

* Ðường đơn (monosaccharide):  những phân tử carbohydrat căn bản là những đường đơn. Các đường đơn chứa ít nhất 3C, nhưng chúng có thể chứa 5, 6 hay nhiều hơn.  Các đường 3, 5C có vai trò đặc biệt trong tế bào sẽ được đề cập trong các chương sau, còn đường 6C nguồn cung cấp năng lượng cho tế bào là những phân tử đường đơn để tạo ra các đường phức tạp khác.  Có rất nhiều loại đường 6C, trong đó glucoz và fructoz là hai loại đường quan trọng nhất.  Glucoz là sản phẩm đầu tiên của quá trình quang hợp và trở thành nguồn nguyên tử C ở mô thực vật và động vật.  Ðường đơn có thể được xếp loại theo số nguyên  tử carbon.  Trioz (glyceraldehyd) 3 C, pentoz (riboz) 5C và hexoz (như glucoz, fructoz và galactoz) 6C.  Fructoz và galactoz là đồng phân của glucoz.

            Trong một phân tử đường đơn, một C nối với một O bằng nối đôi, trong khi những C khác trong chuỗi nối với một nguyên tử H và gốc hydroxyl.  Gốc hydroxyl tạo cho phân tử tính phân cực và dễ dàng tan trong nước.  Hai đường đơn có thể có cùng công thức hóa học nhưng khác nhau vị trí của nhóm C = O.  Khi nối này không nằm ở C tận cùng chúng tạo ra gốc keton (-C=O).  Ðường ketoz như dihydroxyaceton, ribuloz và fructoz.  Khi C = O nằm ở cuối chuỗi nó tạo ra gốc aldehyd (CHO).  Ðường aldoz như glyceraldehyd, riboz, galactoz và glucoz (Hình 22).      

                        Hình 22.  Các loại đường đơn

Ðường đơn có thể ở dạng dây thẳng, nhưng trong nước chúng luôn luôn ở dạng vòng  theo một trong hai cách. Dạng alpha, vị trí của gốc hydroxyl gắn với C thứ 1 ở phía dưới của mặt phẳng của vòng.  Dạng beta, nhóm hydroxyl nằm trong mặt phẳng của vòng (Hình 23).  Sự khác biệt giữa hai dạng tuy ít nhưng rất có ý nghĩa trong sinh học khi chúng trùng hợp để tạo ra các đại phân tử.  Thí dụ: trùng hợp của (-glucoz tạo ra tinh bột và trùng hợp của (-glucoz tạo ra celluloz. 

                                a-glucoz                          b-glucoz

Hình 23.  Các dạng của glucoz

                                    * Ðường đôi (disaccharide): gồm hai phân tử đường đơn nối với nhau bằng nối glycosidic, C thứ nhất của một phân tử đường đơn phản ứng với một gốc hydroxyl  của một phân tử đường khác và mất một phân tử nước (Hình 24).  Các đường đôi thông thường như sucroz, maltoz và lactoz.  Sucroz (Hình 24) gồm hai phân tử glucoz và fructoz, và là dạng glucoz vận chuyển trong cây từ nơi quang tổng hợp ở lá đến những nơi khác trong cây.  Maltoz gồm hai phân tử glucoz có nhiều ở lúa mì, lúa mạch được dùng làm rượu bia. Lactoz là đường đôi gồm glucoz và galactoz và là dạng đường của động vật hữu nhũ tạo sữa cho con.  Ngoài ra ở côn trùng đường được vận chuyển trong haemolymph (máu) là trehaloz, một đường đôi  gồm hai phân tử glucoz.

* Ðường đa (polysaccharide): gồm nhiều đường đơn nối với nhau thành dạng thẳng hay phân nhánh, chúng có thể được tạo thành từ một loại đường, hai loại đường hay nhiều hơn nữa.  Chúng thường không có vị ngọt, là những hợp chất không tan với trọng lượng phân tử cao, và được giữ ở dạng dự trử hay có chức năng cấu trúc.

            Tinh bột là một loại đường đa dự trử chính của thực vật bậc cao được hợp thành do amyloz và amylopectin (Hình 25A và B), amyloz gồm hàng trăm phân tử glucoz nối nhau thành chuỗi dài không phân nhánh.  Mỗi nối glycosidic được thành lập giữa C thứ nhất của phân tử glucoz này với C thứ tư của phân tử khác, nối (-1,4 (Hình 25A).  Phân tử amyloz có xu hướng cuộn tròn lại trong nước do đó không tan (Hình 25C).  Amylopectin là những đường đa phân nhánh, dây ngắn khoảng 20 - 30 phân tử glucoz được nối nhau bằng nối (-1,4, ở vị trí nhánh gắn vào dây chính bằng nối (-1,6 (Hình 25B).  Các dây nhánh giúp chúng không tan và không đứt đoạn.  Tinh bột khoai tây gồm 20% amyloz và 80% amylopectin.  Inulin, chất dự trử ở các củ của cây họ Cúc (Asteraceae), gồm những đơn vị fructofuranoz được nối với nhau bằng những nối glycosidic. 

                         Hình 25A.  Amyloz                                        Hình 25B.  Amylopectin

Hình 25C.  Dạng xoắn trong nước của amyloz

Hình 25.  Các thành phần của tinh bột

Glycogen là những đường đa dự trử chính của động vật, chúng có cấu trúc tương tự amylopectin, nhưng phân nhánh nhiều hơn, với khoảng 16 - 24 đơn vị (-glucoz của nhánh bên cách nhau khoảng 8 - 10 phân tử glucoz của dây chính.

            Ðường đa phong phú nhất là celluloz được tìm thấy ở thực vật. Gỗ của thực vật gồm 50% là celluloz còn ở sợi bông vải hầu như 100% là celluloz.  Celluloz là những đường đa dây thẳng gồm các đơn vị glucoz nối nhau bằng nối (-1,4 (Hình 26), không giống tinh bột và glycogen có các nối (-1,4.  Celluloz chỉ được thủy phân khi có enzim cellulaz xúc tác, enzim này chỉ có ở một số vi khuẩn, nguyên sinh động vật và nấm, không có ở động vật.  Một số động vật có thể tiêu hóa được celluloz nhờ các sinh vật cộng sinh trong ruột của chúng như Kangaroo có vi khuẩn và mối có những nguyên sinh động vật sống trong ống tiêu hóa của chúng.

Hình 26.  Celluloz

            Thực vật còn có chứa những đường đa có cấu trúc khác như pectin (gồm arabinoz, galactoz và acid galacturonic) và hemicelluloz.  Chitin là thành phần cấu tạo của bộ xương ngoài của côn trùng, giáp xác và vách tế bào nấm.  Chitin là một dạng biến đổi của celluloz, trong đó một gốc có chứa nitơ được thêm vào mỗi đơn vị glucoz (N-acetyl-D glucosamin ) (Hình 27).

Hình 27.  Chitin

b. Lipid

Lipid có nhiều chức năng sinh học quan trọng, chúng là thành phần cấu trúc màng, mỡ và dầu có vai trò dự trử và có thể tự cô lập.  Chúng làm thành cái áo bao bọc và bảo vệ cho sinh vật không thấm nước ở bề mặt ngoài và đôi khi hoạt động như một yếu tố liên lạc về mặt hóa học cả bên trong tế bào và giữa các tế bào.

Lipid không tan trong nước do được cấu tạo bằng những nối C - H không phân cực, chúng ngăn cản các phân tử nước xâm nhập vào và kết quả là những phân tử lipid kết tụ lại với nhau tạo ra những giọt không tan.  Tuy nhiên, chúng dễ dàng tan trong các dung môi hữu cơ như chloroform.  Lipid cũng gồm C, H, O nhưng O rất ít, ngoài ra, chúng còn có chứa những nguyên tố khác đặc biệt là P và N.  Các loại lipid khác nhau là: mỡ, dầu, sáp, phospholipid, glycolipid và steroid.

* Lipid dự trử: dầu và mỡ

Cùng một đơn vị trọng lượng, dầu và mỡ chứa nhiều năng lượng hơn carbohydrat do chứa nhiều các nối C - H, trung bình 1 gr mỡ chứa năng lượng gấp 2 - 3 lần nhiều hơn carbohydrat hay protein. 

            Tất cả mỡ đều có sườn chính là glycerol, chứa 3 nguyên tử C, mỗi phân tử nối với một chuỗi acid béo tạo ra một triglycerid (Hình 28).  Acid béo là một chuỗi những hydrocarbon với chiều dài thay đổi và tận cùng là nhóm carboxyl (-COOH), các acid béo được nối với phân tử glycerol ở nhóm carboxyl; các acid béo trong dầu và mỡ ăn được chứa từ 4 - 24 nguyên tử C.  Ba loại acid béo chính là acid stearic (18 C), acid palmitic (16 C) và acid oleic (18 C).  Acid béo có số lượng H tối đa được gắn vào C (như acid stearic) được gọi là bảo hòa vì không có nối đôi giữa hai nguyên tử C như bơ, mỡ heo và mỡ các động vật khác.  Acid béo với các nối đôi được gọi là chưa bảo hòa như dầu olive, dầu bắp, thường ở dạng lỏng ở nhiệt  độ thường.  Dầu có hơn một nối đôi được gọi là nhiều lần chưa bảo hòa (polyunsaturated).  Margarin chưa bảo hòa chứa 70% của dầu nhiều lần chưa bảo hòa có xu hướng được thay thế bơ trong bửa ăn hàng ngày của những người ăn kiêng vì các mỡ bảo hòa gây các bệnh về mạch máu.

                                     Hình 28.  Cấu tạo của lipid                 

* Lipid bảo vệ: sáp (waxe)

Sáp tương tự như mỡ chỉ khác là acid béo được nối với một chuỗi alcol dài hơn glycerol, sáp không hòa tan trong nước, không có nối đôi trong chuỗi carbon và trơ (inert) đối với các phản ứng hóa học, chúng làm thành lớp bảo vệ bề mặt ngoài của nhiều động vật bao gồm cả bộ xương ngoài của côn trùng, lông vũ của chim và lông mao của thú và cả lớp biểu bì của lá và trái của thực vật.

* Lipid màng: phospholipid và glycolipid

+ Phospholipid: tương tự dầu và mỡ chỉ khác là chúng có hai phân tử acid béo gắn vào mỗi phân tử glycerol và một nhóm phosphat gắn vào C thứ ba (Hình 29).  Vì gốc phosphat mang điện tích âm nên đầu phosphat của phospholipid ưa nước (hydrophilic) và tan trong nước, đuôi acid béo kỵ nước (hydrophobic), không tan trong nước.  Sự khác biệt về tính chất đối với nước của hai đầu của phân tử (nên có tên là lưỡng ái: amphipatic) giữ cho

      Hình 29.  Phospholipid              phospholipid dễ dàng tạo thành màng đôi trong cấu trúc tế bào.  Khi phospholipid được đưa vào nước, đầu kỵ nước bị đẩy ra khỏi nước và tụ tập lại với nhau tạo ra các micel hay màng hai lớp lipid.

+ Glycolipid: là lipid có đường cũng là thành phần quan trọng trong màng tế bào, giống phospholipid có hai acid béo gắn vào phân tử glycerol, nhưng có một dây carbon ngắn từ 1- 15 đường đơn nối vào C thứ ba.  Glycolipid cũng lưỡng ái và tạo thành micel khi gặp nước tương tự phospholipid.

* Steroid:

cấu trúc phân tử của steroid hoàn toàn khác các lipid khác.  Steroid có cấu trúc gồm 4 vòng carbon, dẫn xuất từ cholesterol có thể thêm vào một số đuôi hydrocarbon khác nhau (Hình 30).

                                Cholesterol           Hình 30.  Steroid                Testosterol

Steroid là những phân tử quan trọng trong động vật có xương sống, chúng được tìm thấy ở tim, mạch máu và gan.  Một số hormon và vitamin cũng là steroid.  Một trong steroid nhiều nhất là cholesterol, là thành phần cấu tạo màng của tất cả tế bào động vật và là điểm khởi đầu để tổng hợp ra các hormon. Cholesterol, không tan trong nước, có thể kết tủa bởi mật trong túi mật, tạo ra sỏi mật.  Chúng tích tụ trong các động mạch làm tăng huyết áp và nguy cơ suy tim và nhồi máu cơ tim ở người và những động vật khác.  Mức độ cholesterol trong máu không nhất thiết là do chế độ ăn uống của con người mà tùy thuộc nhiều hơn vào tỉ lệ tổng hợp cholesterol của cơ thể. 

c. Protein

Protein có cấu trúc phân tử rất thay đổi và có rất nhiều chức năng: là enzim cho các quá trình biến dưỡng, protein cấu trúc, cử động, tồn trử, dinh dưỡng và vận chuyển, kháng thể và toxin để bảo vệ và tấn công, và hormon để điều hòa các chức năng của cơ thể.  Protein chứa C, H, O, N và thường có S.  Ðơn vị cấu tạo protein là acid amin.  Chỉ có 20 loại acid amin khác nhau được tìm thấy trong protein.  Tuy nhiên, số tổ hợp của acid amin sẽ tạo ra rất nhiều loại protein.

* Acid amin:

tất cả acid amin có cấu trúc tương tự nhau, mỗi acid amin có chứa một gốc amin ( - NH2, trừ prolin có chứa một gốc imino - NH -), và một gốc carboxyl (COOH), một nguyên tử H và một chuỗi bên là gốc R gắn vào C trung tâm. 

                                Hình 31.  Cấu tạo của 20 loại acid amin 

Các acid amin chỉ khác nhau ở gốc R, có thể chỉ là một nguyên tử H như ở glycin, hay phức tạp như cấu trúc có hai vòng như ở tryptophan (Hình 31).  Ðặc điểm của mỗi acid amin  ảnh hưởng lên hình dạng của phân tử protein là  do gốc R mà ra.

Có ba acid amin có chức năng đặc biệt là: methionin là acid amin đặc biệt được tổng hợp đầu tiên trong quá trình tổng hợp protein, prolin làm cho chuỗi acid amin xoắn lại và cystein nối các chuỗi acid amin lại với nhau.  Một số gốc R phân cực (ưa nước), một số khác thì không.  Sự không phân cực của chuỗi bên làm cho protein không tan trong nước.  Ðầu tiên các acid amin được viết tắt bằng ba chữ cái, bây giờ thì chỉ một chữ cái (alanin, ala, A) ( Hình 31).

* Polypeptid:

 một chuỗi acid amin được gọi là polypeptid.  Acid amin trong chuỗi polypeptid được nối với nhau bằng liên kết peptid, được tạo ra khi gốc - COOH của một acid amin này gắn với gốc - NH2 của acid amin khác và giải phóng một phân tử nước. (Hình 32).  Khi các acid amin liên kết nhau để tạo ra polypeptid luôn luôn có một gốc amin tự do ở một đầu N và một gốc carboxyl ở C tận cùng của đầu kia, một protein có thể gồm một hay nhiều sợi polypeptid với hàng trăm acid amin theo một trình tự đặc biệt.

            Các sợi polypeptid có thể liên kết chéo với cầu nối cộng hóa trị là các cầu nối disulfid, được tạo ra giữa hai nguyên tử S của hai acid amin cystein.  Cầu nối disulfide có thể nối các cystein trong cùng một chuỗi polypeptid hay giữa các chuỗi polypeptid khác nhau, kết quả là tạo ra cấu trúc không gian ba chiều của protein.

Hình 32.  Sự thành lập nối peptid giữa hai acid amin

* Cấu trúc của protein

Protein được chia làm hai loại chính: đơn giản và phức hợp.  Protein đơn giản chỉ chứa acid amin.  Protein phức hợp (conjugated protein) gồm acid amin và các thành phần hữu cơ hay vô cơ khác, thí dụ: nucleo-, lipo-, phospho- và glycoprotein.  Những thành phần không phải là acid amin của protein phức hợp được gọi là gốc prosthetic.

            Cấu trúc cấp một (sơ cấp) của một protein là do trình tự thẳng của các acid amin trong chuỗi polypeptid (Hình 33A).  Mỗi loại protein có cấu trúc cấp một khác nhau.

            Cấu trúc cấp hai của protein là do các cầu nối hydro giữa các acid amin nằm kế nhau trong cấu trúc cấp một (Hình 33B).  Thí dụ một cấu trúc cấp hai xoắn phải (giống như một cầu thang xoắn.

            Cấu trúc cấp ba là do các polypeptid có cấu trúc cấp hai xếp chồng lên nhau, tạo ra một khối hình cầu (Hình 33C).  Sự cuộn lại thường do sự tương tác giữa các acid amin tương đối xa nhau trong.  Hình dạng cuối cùng cũng do ảnh hưởng của  môi trường, đặc biệt là pH, do những vùng có điện tích trên phân tử cũng ảnh hưởng lên hình dạng của phân tử.

A                       B                             C                                                       D

Hình 33.  Bốn kiểu cấu trúc của protein                    

Hình dạng của phân tử quan trọng đặc biệt ở những protein như hormon, là những thông tin hóa học chỉ nhận protein đúng hình dạng tương thích với nó như kiểu chìa khóa và ổ khóa. Một số protein có kích thước lớn như hemoglobin, chứa hơn một chuỗi polypeptid, có cấu trúc khác hơn, cấu trúc cấp bốn (Hình 33D).  Hầu hết những protein có kích thước lớn đặc biệt là enzim có chứa hai sợi polypeptid hay hơn nữa.

            Hình dạng không gian ba chiều của protein được gọi là dạng hay cấu hình của protein.  Tùy theo dạng protein được chia ra làm hai loại chính: protein hình sợi và protein hình cầu.  Trong protein hình sợi, các sợi polypeptid xếp song song nhau theo một trục đơn tạo ra các sợi hay bản (collagen, keratin, elastin).  Protein hình sợi (Hình 34) không tan trong nước và thường rắn chắc và là thành phần cấu tạo chính của tóc, móng, sừng và vuốt.  Ở protein hình cầu, các sợi polypeptid cuộn chặt thành hình tròn hay hình cầu.  Protein hình cầu tan trong nước và gồm hầu hết các protein chức năng như enzim và các hormon (Hình 33D).

Hình 34.  Protein hình sợi 

Các phản ứng hóa học xảy ra trong tế bào sống được tăng tốc nhờ những chất xúc tác sinh học, được gọi là enzim, và thường là các protein.  Một tế bào động vật, có thể chứa đến 4.000 loại enzim khác nhau; mỗi loại xúc tác cho một phản ứng hóa học khác nhau.  Một số enzim chung cho nhiều loại tế bào, trong khi một số khác chỉ chuyên biệt cho một loại tế bào để thực hiện một chức năng đặc biệt.  Trong một phản ứng có enzim, chất phản ứng được gọi là cơ chất (substrate).  Hầu hết enzim có tính chuyên biệt và chỉ phản ứng một cách chọn lọc trên một loại cơ chất nào đó mà thôi.  Là chất xúc tác, enzim giảm năng lượng kích động cần thiết cho một phản ứng xảy ra trong điều kiện nhiệt độ và sinh lý bình thường (thí dụ 370C ở hầu hết hữu nhũ).  Enzim có thể mang hai chất lại với nhau nhờ tạo ra sự phối hợp tạm thời giữa các cơ chất hay tập trung vào một cầu nối hoa học đặc biệt trên cơ chất (Hình 35).  Tất cả enzim được dùng đi dùng lại.

            Enzim có khả năng xúc tác siêu tốc.  Thí dụ, phản ứng giữa CO2  + H2O tạo ra H2 CO3 phản ứng xảy ra rất chậm, có thể chỉ tạo ra 200 phân tử acid carbonic/1 giờ khi không có enzim.  Trong tế bào sống, phản ứng được xúc tác với enzim carbonic anhydraz ước chừng có 600.000 phân tử acid carbonic/1 giây.  Phản ứng nhanh gấp 10 triệu lần.

            Trong cấu trúc không gian ba chiều, sợi polypeptid của enzim cuộn lại tạo ra một hay nhiều rảnh trên bề mặt, là những vùng đặc biệt mà cơ chất có thể gắn vào.  Vùng này được gọi là hoạt điểm (active site) (Hình 35).  Hoạt điểm của mỗi enzim có hình dạng đặc biệt và chỉ có một loại phân tử cơ chất có thể gắn vào.  Hoạt  điểm không những là nơi cơ chất gắn vào mà hướng cơ chất theo một hướng nhất định.  Hoạt điểm có thể phân cực hay không, ưa nước hay kỵ nước nên nó gắn một cách chính xác vào phần nào của cơ chất.  Thí dụ nếu ở phần phân tử cơ chất có điện tích dương thì hoạt điểm của enzim sẽ có điện tích âm.

            Hoạt điểm của enzim chỉ gồm vài acid amin của toàn thể enzim, những acid amin này kề cận nhau trong một chuỗi polypeptid hay ở những phần khác nhau của các chuỗi polypeptid nhưng kề cận nhau do sự cuộn lại tạo ra cấu trúc không gian ba chiều cấp ba và cấp bốn của enzim.  Gốc R của acid amin được đưa ra ngoài tạo ra hoạt điểm và cách sắp xếp của chúng quyết định sự gắn cơ chất với enzim.

Hình 35.  Mô hình cơ chế xúc tác của enzim

* Mô hình hoạt động của enzim

+  Mô hình ổ và chìa khóa (Hình 36)

Theo thuyết này, một cơ chất gắn vào hoạt đểm như một chìa khóa gắn khít vào ổ, cơ chất và enzim gắn vào nhau tạo ra một phức hợp enzim-cơ chất.  Cơ chất bị

biến đổi một cách chuyên biệt và kết quả là sản phẩm được phóng thích.

    Hình 36.  Mô hình ổ và chìa khóa                            Hình 37.  Mô hình cảm ứng

+ Mô hình cảm ứng (the induced-fit model) (Hình 37)

Các nghiên cứu cấu trúc của enzim cho rằng hoạt điểm linh động hơn lỗ của ổ khóa.  Trong một số trường hợp, trong lúc cơ chất gắn vào, cấu hình thay đổi do hình dạng hoạt điểm của enzim bị cảm ứng làm cho chúng khớp với nhau hơn.  Sự cảm ứng này làm thay đổi lực giữa các nối đặc biệt của phân tử phản ứng do đó phản ứng có xúc tác được dễ dàng xảy ra.

* Các yếu tố ảnh hưởng lên hoạt động của enzim

+ pH có thể làm thay đổi cấu hình của enzim, đặc biệt là sự tương tác giữa những acid amin có điện tích âm (acidic) và điện tích dương (basic).  Khi pH thay đổi, hình dạng của hoạt điểm có thể thay đổi, do đó cơ chất không thể gắn vào được.  Hầu hết enzim hoạt động tốt nhất trong khoảng pH 6 - 8.  Tuy nhiên, pepsin giúp tiêu hóa protein  trong bao tử hoạt động trong khoảng pH rất thấp (2).  Pepsin có một trình tự acid amin duy trì cầu nối hydro và ion hóa ngay cả khi có sự hiện diện của acid mạnh.  pH cũng ảnh hưởng trên phản ứng trong đó ion H+ là một thành phần của sự thay đổi hóa học đượcû xúc tác.

                                                + Nhiệt độ thay đổi dễ làm đứt các cầu nối hydro, các cầu nối này và sự tương tác giữa các cực kỵ nước giúp giữ cấu trúc cấp ba, cấp bốn của protein kể cả enzim.  Sinh vật thường có những enzim hoạt động tối ưu ở nhiệt độ mà chúng sống.  Ở hữu nhũ, nhiệt độ tối ưu từ 35 - 400C.  Dưới nhiệt độ này, các nối để giữ hình dạng của protein không đủ linh động để thay đổi hình dạng cần thiết tham gia phản ứng.  Do đó, enzim hoạt động không hữu hiệu ở nhiệt độ dưới 350C.  Trên 400C, các cầu nối hydro và các cầu nối yếu khác không thể giữ protein ở  hình dạng chính xác của nó.  Một enzim bị biến tính một phần bởi nhiệt có cấu trúc bị quéo lại một chút và chuỗi polypeptid thay đổi cấu hình (conformation) có thể trở lại hình dạng cũ nếu được làm nguội, nhưng nếu biến tính hoàn toàn như albumin của trứng luộc chín thì không thể trở lại dạng ban đầu được nữa.

* Cofactor và coenzim

Nhiều enzim cần phải có thêm các thành phần hóa học khác để thực hiện chức năng, phần thêm đó được gọi là cofactor.  Cofactor có thể la ìmột phân tử hữu cơ hay các ion kim loại (sắt, mangan, kẻm...). Khi cofactor là một phân tử hữu cơ không phải là protein,û như một vitamin, thì được gọi là coenzim.  Tương tự enzim, coenzim cũng được sử dụng lại sau khi xúc tác phản ứng.  Dù cần với một lượng rất nhỏ nhưng nếu thiếu coenzim thì rất tai hại đối với đời sống sinh vật, cho nên trong khẩu phần cần phải có vitamin.  Coenzim và cofactor được tìm thấy ở các enzim trong các chuỗi dẫn truyền điện tử của các quá trình quang hợp và hô hấp của tế bào.