Các sinh vật dị dưỡng (trong đó
có con người) không thể tự tạo ra
những hợp chất cao năng lượng
từ các nguyên liệu vô cơ. Chúng phải
thu nhận các chất giàu năng lượng có
sẵn để duy trì và tăng trưởng.
Có bốn nhóm sinh vật dị dưỡng
chính: các vi khuẩn không quang hợp, nấm,
nguyên sinh động vật không quang hợp và
động vật. Vi khuẩn và nấm không có
hệ tiêu hóa bên trong nên phương thức
dinh dưỡng chính của chúng là hấp thu.
Chúng có thể sống hoại sinh (saprophytic)
hoặc ký sinh (parasitic). Ngược lại nguyên
sinh động vật và động vật có
phương thức dinh dưỡng chính là thu
nhận thức ăn. Chúng có thể là
những động vật ăn cỏ
(herbivore), ăn thịt (carnivore) hoặc ăn
tạp (omnivore).
Chương nầy sẽ chỉ đề
cập đến những nét đại cương
về quá trình tiêu hóa, cấu trúc của
hệ tiêu hóa và sự tiêu hóa bằng các enzim
ở người.
I.
ÐẠI CƯƠNG VỀ QUÁ TRÌNH TIÊU HÓA
Giai đoạn đầu tiên của quá trình
tiêu hóa là sự thu nhận thức ăn
(ingestion). Giai đoạn thứ hai là sự tiêu
hóa (digestion). Ðó là quá trình phá vỡ thức
ăn thành những phân tử nhỏ đủ
cho cơ thể hấp thu. Khối vật
liệu hữu cơ trong thức ăn có
thể có protein, lipid, carbohydrat, acid nhân. Mặc dù
những đại phân tử nầy là
những nguyên liệu thích hợp nhưng động
vật không thể trực tiếp sử
dụng chúng vì hai lý do. Một là các đại
phân tử quá lớn không thể đi qua màng
để vào bên trong tế bào. Hai là các đại
phân tử cấu trúc nên một động
vật không giống với các đại phân
tử trong thức ăn. Tuy nhiên trong việc xây
dựng các đại phân tử cho chính bản
thân, tất cả các động vật đều
sử dụng các đơn phân giống nhau. Vì
vậy, sự tiêu hóa sẽ cắt các đại
phân tử thành các đơn phân mà động
vật có thể sử dụng chúng để
tạo ra các phân tử riêng cho mình. Carbohydrat
được cắt thành các đường
đơn, lipid được tiêu hóa thành
glycerol và acid béo, protein bị thủy phân thành các
acid amin và acid nhân bị
cắt thành các nucleotid.
Cần nhớ lại rằng, khi một
tế bào tổng hợp một đại phân
tử bằng cách liên kết các đơn phân
với nhau, chúng thường phải tách
một phân tử nước khi thành lập
một liên kết hóa trị. Sự tiêu hóa
đi ngược lại quá trình nầy
bằng cách bẻ gãy liên kết và thêm vào
một phân tử nước. Quá trình nầy
được gọi là sự thủy phân và
cần có sự tham gia của các enzim. Các enzim
thủy phân xúc tác cho sự tiêu hóa của
từng loại đại phân tử có trong
thức ăn. Sự tiêu hóa hóa học nầy
thường xảy ra sau sự tiêu hóa cơ
học. Trong sự tiêu hóa cơ học, thức
ăn bị phá vỡ thành những mảnh
nhỏ hơn làm tăng bề mặt
tiếp xúc của chúng với dịch tiêu hóa có
chứa các enzim thủy phân. Ðộng vật
phải tiêu hóa thức ăn trong một số
ngăn đã được chuyên hóa để
các enzim thủy phân có thể tác kích vào các
đại phân tử thức ăn mà không gây
nguy hiểm cho các tế bào.
Hai giai đoạn cuối cùng của quá trình
tiêu hóa xảy ra sau khi thức ăn đã
được tiêu hóa. Giai đoạn thứ ba
là sự hấp thu (absorption), các tế bào động
vật thu nhận các phân tử nhỏ nhu acid
amin, đường đơn, acid béo... từ các
ngăn tiêu hóa. Sau cùng, sự
thải bả (elimination) xảy ra, các vật
liệu không tiêu hóa được đưa ra
khỏi các ngăn tiêu hóa.
II.
CẤU TRÚC CỦA HỆ TIÊU HÓA Ở NGƯỜI
Vì
người là một động vật ăn
tạp, tiêu thụ cả động vật
lẫn thực vật nên hệ thống tiêu hóa
của người đã được chuyên hóa
thích nghi với nhiều loại thức ăn khác
nhau. Hệ thống tiêu hóa của người
được minh họa trong hình 1. Nó bao
gồm một ống dài gọi là ống tiêu hóa
cùng với các cơ quan có liên quan như gan và
tụy.
Hình
1. Hệ thống tiêu hóa của người
Ở
người trưỡng thành, ống tiêu hóa là
một ống dài khoảng 9m. Suốt chiều dài,
thành ống được tạo thành bởi 4
lớp mô: một lớp màng nhầy ở trong
cùng; một lớp dưới màng nhầy
gồm các mô liên kết có nhiều mạch máu;
một lớp cơ ; một lớp mô liên
kết mỏng ở ngoài cùng tiếp giáp
với các lớp màng trong xoang cơ thể (Hình
2). Mặc dù 4 lớp nầy đều hiện
diện suốt chiều dài của ống nhưng
chúng bị biến đổi ở những
phần khác nhau.
Hình
2. Bốn lớp mô của ống tiêu hóa ở
động vật có xương sống
Ngăn
đầu tiên của ống tiêu hóa là xoang
miệng. Trong xoang miệng có các
răng giữ nhiệm vụ tiêu hóa cơ
học bằng cách nghiền thức ăn. Răng
người có nhiều loại khác nhau, mỗi
loại thích nghi với một chức năng riêng.
Phía trước là các răng cửa dùng để
cắn thức ăn, nằm ở hai bên là các
răng nanh được chuyên hóa để xé
nhỏ thức ăn. Tiếp theo là các răng
tiền hàm và các răng hàm. Chúng có bể
mặt rộng, nhiều nếp gấp để
nghiền thức ăn (Hình 3).
Răng của các loài động vật
được chuyên hóa theo nhiều cách khác
nhau và có thể hoàn toàn khác với răng người
về số lượng, cấu trúc, cách
sắp xếp và chức năng. Thí dụ: răng
của rắn rất mãnh, nhọn và thường
cong về phía sau. Chúng giữ chức năng
bắt mồi nhưng không tiêu hóa cơ học
vì rắn không nhai thức ăn mà nuốt toàn
bộ con mồi. Răng của thú ăn
thịt như chó và mèo thường nhọn hơn
răng người, các răng nanh dài, răng
tiền hàm không có bề mặt rộng để
nhai vì chúng thích nghi với việc cắt và xé
thức ăn. Ngược lại, các động
vật ăn cỏ như bò, ngựa lại
thiếu răng nanh, có răng tiền hàm
lớn và răng hàm có nhiều gờ.
Cần lưu ý rằng răng nhọn,
sắc, ít thích nghi với việc nhai, dường
như là đặc trưng cho nhiều loài
ăn thịt như rắn, chó, mèo trong khi răng
có bề mặt rộng, thích nghi cho sự nhai,
dường như đặc trưng cho các
động vật ăn cỏ. Người là
một động vật ăn tạp do đó
răng, về cả cấu trúc và chức năng,
đều có những đặc điểm chuyên
hóa cao như ở động vật ăn
cỏ và ăn thịt. Tương tự, các cơ
hàm của mỗi loài cũng tiến hóa phù
hợp với nhu cầu dinh dưỡng của
chúng.
Bên cạnh chức năng của răng,
xoang miệng còn có những chức năng khác.
Ở đây, hương vị của thức
ăn được nhận cảm (hoạt
động rất quan trọng trong việc
chọn lọc thức ăn). Ðồng thời,
thức ăn cũng được trộn
với nước bọt do các tuyến nước
bọt tiết ra. Nước bọt hòa tan
một vài loại thức ăn và tác động
như một chất bôi trơn, giúp thức
ăn đi qua các phần khác của ống tiêu
hóa. Nước bọt của người có các
enzim tiêu hóa tinh bột. Nó cũng có chứa các
tác nhân kháng khuẩn (ion thiocyanate) giúp tiêu
diệt các vi khuẩn có hại xâm nhập theo
đường miệng.
Các cơ lưỡi sẽ điều
khiển thức ăn trong quá trình nhai và làm cho
nó trở thành một khối, gọi là viên
thức ăn (bolus). Sau đó viên thức ăn
được nuốt vào yết hầu, qua
thực quản.
Thực
quản là một ống dài chạy từ
miệng xuống phía dưới qua cổ
họng và nối với dạ dày trong phần
trên của xoang bụng.
Thức
ăn được đẩy dọc theo
thực quản bởi sóng co cơ của quá trình
nhu động
(peristalsis). Các cơ vòng trong thành thực
quản ngay phía trên viên thức ăn co bóp,
dồn thức ăn về phía trước.
Khi viên thức ăn di chuyển, các cơ
ở vùng phía sau viên thức ăn co lại và
thường xuyên đẩy nó về phía trước
(Hình 4). Tại
chỗ nối giữa thực quản và dạ
dày là một cơ vòng đặc biệt
gọi là cơ thắt tâm vị.
Khi cơ co lại, nó sẽ làm đóng tâm
vị (đường vào dạ dày).
Bình
thường tâm vị đóng lại để
ngăn không cho thức ăn trong dạ dày di
chuyển ngược về thực quản khi
dạ dày co bóp trong quá trình tiêu hóa. Tâm vị
sẽ mở ra khi có một sóng nhu động
đến từ thực quản chạm vào cơ
thắt.
Dạ dầy nằm hơi lệch về
phía trái ở phần trên của bụng, ngay dưới
xương sườn cuối. Cấu trúc
một phần nhỏ của thành dạ dày
được minh họa trong hình 5. Trên bề
mặt biểu mô có nhiều chỗ lõm sâu vào
bên trong tạo ra rất nhiều tuyến
ống gọi là các phễu dạ dày. Trong các
phễu này có các tế bào viền sản
xuất ra acid chlohydric và các ter61 bào chính sản
xuất ra pepsinogen. Ngoài ra thành dạ dày còn có
các tế bào nội tiết sản sinh hormone
gastrin có tác dụng kích thích sự tiết
dịch của dạ dày.
Ngoài
chức năng là một cơ quan dự trữ
thức ăn dạ dày cũng có các nhiệm
vụ khác. Khi dạ dày chứa thức ăn, các
cơ của nó co bóp sẽ khấy, trộn và
phá vỡ các mãnh lớn của thức ăn.
Bằng cách nầy, chúng bổ sung cho hoạt
động của răng trong việc tiêu hóa cơ
học. Các
tuyến trên màng lót dạ dày gồm nhiều
loại: một số tiết ra chất nhày bao
phủ bên trong dạ dày, một số khác
tiết ra dịch vị là một hỗn
hợp của HCl và các enzim tiêu hóa. Vì vậy,
sự tiêu hóa thức ăn bằng các enzim là
chức năng quan trọng thứ ba của
dạ dày. Ngoài ra HCl còn giúp bảo vệ cơ
thể bằng cách giết
chết nhiều loại vi khuẩn trong
thức ăn.
Thức
ăn rời khỏi dạ dầy, đi qua môn
vị vào ruột non. Ðây là nơi mà hầu
hết các hoạt động tiêu hóa và hấp
thu xảy ra. Ðoạn đầu tiên của
ruột non nối với dạ dầy được
gọi là tá tràng. Theo sau là một đoạn
rất dài, cuộn lại và nằm ở
phần dưới của xoang bụng.
Hình
5. Sơ đồ sắp xếp các tế bào
ở phễu dạ dày
Chiều
dài của ruột non khác biệt tùy theo loài.
Ở các động vật ăn cỏ ruột
non thường dài và cuộn xoắn nhiều,
ở động vật ăn thịt ruột
non ngắn hơn và ở động vật
ăn tạp ruột có chiều dài trung bình.
Những khác biệt này có liên quan đến
sự khó khăn trong việc tiêu hóa các nguyên
liệu thực vật có vách tế bào bằng
celluloz.
Vì
ruột non là nơi thức ăn được
hấp thu, chúng phải có một sự thích
nghi cấu
trúc đặc biệt để làm tăng
bề mặt hấp thu. Ngoài chiều dài,
những biến đổi trên bề mặt
ruột non góp phần làm tăng một lượng
lớn bề mặt hấp thu của ruột:
(1) Lớp màng nhầy lót ở thành ruột
được sắp xếp thành nhiều
nếp gấp. (2) bề mặt màng nhầy
được bao phủ bởi các nhung mao
(villi). (3) Bản thân các tế bào biểu mô và
các nhung mao lại có các cấu trúc gọi là
gờ bàn chải (brush border) chứa vô số các
vi nhung mao (microvilli).
Các nếp gấp, các nhung mao và các vi nhung mao làm
cho tổng bề mặt của ruột non tăng
lên rất lớn (Hình 6).
Ruột
già thường được nối với
ruột non tại một đoạn có hình
chữ T, mằm bên phải ở phần dưới
xoang bụng. Tại đây có một cơ
thắt hoạt động như một van
kiểm soát sự chuyển động của
thức ăn. Ở một nhánh của đoạn
chữ T có một túi bịt đầu gọi
là manh tràng (caecum). Người có manh tràng
nhỏ, hình ngón tay, gọi là ruột thừa
(appendix).
Manh
tràng của người nhỏ và không quan
trọng nhưng ở nhiều động
vật, nhất là các động vật ăn
cỏ, manh tràng rất lớn và có chứa
nhiều vi sinh vật (vi khuẩn và nguyên sinh
động vật) có
khả năng tiêu hóa celluloz.
Từ
manh tràng, ruột già của người đi lên
trên đến vùng giữa xoang bụng sang phía
bên trái rồi đi xuống. Bề mặt
của ruột già nhỏ hơn ruột non vì màng
lót của chúng không có các nếp gấp và các
nhung mao.
Một
trong những chức năng chính của ruột
già là tái hấp thu nước được
sử dụng trong quá trình tiêu hóa. Phần
lớn sự hấp thu nước xảy ra cùng
với sự hấp thu các chất dinh dưỡng
ở ruột non. Các nước còn lại
được tái hấp thu ở ruột già.
Thỉnh thoảng ruột bị kích thích và
sự nhu động đẩy khối vật
liệu qua nó quá nhanh không kịp để nước
được tái hấp thu, gây ra tiêu chảy
(diarrhea). Ngược lại nếu vật
liệu di chuyển quá chậm, sẽ có quá
nhiều nước được hấp thu gây
ra sự táo bón (constipation).
Một chức năng thứ hai của
ruột già là bài tiết các muối như Ca,
Fe khi nồng độ của chúng trong máu quá
cao. Muối từ máu đi vào ruột già và
được thải ra ngoài theo phân. Một
số lượng lớn vi khuẩn thường
sống trong ruột già, sự hiện diện
của chúng rất cần cho các chức năng
bình thường của ruột. Ðôi khi việc
điều trị bằng các chất kháng sinh
sẽ giết chết các vi khuẩn này, làm
rối loạn hoạt động tiêu hóa gây ra
tiêu chảy.
Chức
năng thứ ba của ruột già là dự
trử phân cho đến khi chúng được
thải ra ngoài. Sự co bóp của ruột già
sẽ đẩy khối vật liệu di
chuyển từ từ (8 - 12 giờ) qua phần
đầu của ruột già đi vào trực
tràng (rectum). Tại đây phân được
trử lại cho đến khi được
thải ra ngoài qua hậu môn (anus).
Ở
các động vật nhai lại như trâu, bò,
cừu cũng có sự tham gia của các vi sinh
vật tiêu hóa celluloz nhưng những vi sinh
vật nầy không nằm trong manh tràng mà
nằm trong dạ dầy. Dạ dày của động
vật nahi lại có bốn túi: dạ cỏ,
dạ tổ ong, dạ lá sách và dạ múi
khế. Khi con vật nhai lần thứ nhất và
nuốt, khối thức ăn sẽ đi vào
dạ cỏ (rumen)
và dạ tổ ong (reticulum). Tại đây,
một số lượng lớn các vi sinh
vật cộng sinh sẽ lên men các thức ăn
có cellulose. Sau đó chúng sẽ từ từ
dồn ngược thức ăn lên và nhai
lại khối thức ăn nầy. Sau đó
khối thức ăn đã được nhai
lại sẽ được nuốt vào dạ lá
sách (omasum), cuối cùng đi vào dạ múi
khế (abomasum) để được tiêu hóa
bằng các enzim riêng của động
vật. Nhờ hoạt động của các vi
khuẩn, những động vật nhai lại
sẽ hấp thu nhiều chất dinh dưỡng
từ thức ăn hơn là các động
vật ăn cỏ không nhai lại (Hình 7).
Hình
7. Sự tiêu hóa ở động vật nhai
lại
III.
SỰ TIÊU HÓA BẰNG ENZIM Ở NGƯỜI
Sau
khi đã biết qua về ống tiêu hóa
của người từ miệng đến
hậu môn, chúng ta hãy xem xét tiếp những
thay đổi hóa học xảy ra trong thức
ăn có carbohydrate khi nó đi qua hệ thống
ống phức tạp nầy. Có ba nguồn
carbohydrate chính trong khẩu phần ăn của
người: sucroz (một đường đa);
lactoz (đường trong sữa) và tinh bột.
Sự tiêu hóa bằng enzim bắt đầu
từ miệng. Nước bọt có chứa
enzim amylaz (còn được gọi là ptyalin),
bắt đầu nhưng chưa hoàn toàn
thủy phân tinh bột thành glucoz. Mặc dù
amylaz xúc tác phản ứng thủy phân tạo
ra một ít glucoz, nhưng thường nó
chỉ tạo ra các phân tử đường
đôi là maltoz. Các phân tử nầy sau đó
sẽ tiếp tục được tiêu hóa
ở ruột non. Vì thức ăn chỉ ở
miệng trong một thời gian ngắn nên amylaz
ít có cơ hội để hoạt động
ở đây. Nó tác động chủ yếu bên
trong mỗi viên thức ăn sau khi chúng
được nuốt vào thực quản và
đi xuống dạ dầy.
Tuy nhiên, khi xuống đến dạ dày,
thức ăn chịu tác động của
dịch vị được tiết ra bởi các
tuyến trên thành dạ dày và sự thủy phân
tinh bột ngừng lại. Có lẽ chỉ có
khoảng 3 đến 5% tinh bột được
tiêu hóa là bị thủy phân bởi amylaz.
Dịch vị có chứa nhiều HCl, làm cho các
chất trong dạ dầy rất acid (pH ở
giữa 1,5 và 2,5). pH thấp nhanh chóng làm bất
hoạt amylaz nên rất ít hoặc không có
sự tiêu hóa carbohydrat xảy ra trong dạ
dầy.
Trong ruột non, sự tiêu hóa carbohydrate
được hoàn tất. Khi một phần
thức ăn được tiêu hóa đi
từ dạ dầy đến tá tràng, tính acid
của nó (thông qua các hormone chuyên biệt) kích
thích sự phóng thích các chất tiết từ
hai cơ quan là tụy tạng và gan vào tá tràng.
Tụy tạng (pancreas) là một cơ quan
lớn, nằm ngay dưới dạ dầy, có
nguồn gốc trong giai đoạn phôi như là
một phần phát triển ra ngoài của
ống tiêu hóa và nối với tá tràng bằng
ống tụy (pacreatic duct) (Hình 8).
Khi
thức ăn đi vào tá tràng, tụy tạng
tiết ra một hỗn hợp của các enzim
đi qua
ống tụy vào tá tràng. Hỗn hợp nầy
bao gồm các enzim tiêu hóa tất cả ba
loại thức ăn chính là carbohydrate, lipid,
protein cũng như một số có thể tiêu
hóa acid nucleic. Một trong các loại enzim của
tụy tạng là amylaz tụy (pancreatic amylase) tác
động giống như amylaz của nước
bọt nghĩa là cắt tinh bột thành các phân
tử đường maltoz. Chúng
quan trọng
hơn các
amylaz của
nước bọt vì chúng tiêu hóa phần
lớn tinh bột.
Như vậy, dưới tác dụng
của amylaz trong miệng và trong ruột non, tinh
bột bị cắt thành các phân tử
đường đôi là maltoz, nhưng vẫn
chưa tạo ra các phân tử glucoz tự do. Các
enzim khác phải hoàn tất quá trình tiêu hóa .
Những enzim nầy thực ra là các protein
ngoại vi (extrinsic protein) của màng tế bào lót
trong ống ruột, hướng các vị trí
hoạt động của chúng về phía xoang
ruột. Các đường đôi được
tiêu hóa thành đường đơn khi chúng
tiếp xúc các enzim nầy. Enzim maltaz xúc tác cho
sự cắt maltoz, sucraz
cho sự cắt sucroz và lactaz cho sự cắt
lactoz. Các sản phẩm cuối cùng của
sự tiêu hóa carbohydrate là các phân tử
đường đơn. Sự hấp thu các
đường đơn qua màng của các
tế bào ruột là nhờ sự vận
chuyển tích cực. Mỗi phân tử
đường có một phân tử chuyên
chở đặc hiệu. Từ đó các
đường đơn được vận
chuyển vào mao mạch và được mang
đến các phần khác nhau của cơ
thể.
Sự
tiêu hóa protein bắt đầu trong dạ
dầy và kết thúc trong ruột non. Enzim chính
của dịch vị là pepsin sẽ tiêu hóa
protein. Pepsin chỉ có tác dụng trong một môi
trường acid mạnh không thể thủy phân
toàn bộ protein thành acid amin. Nó chỉ cắt các
liên kết peptide giữa một số acid amin
chuyên biệt, đặc biệt là tyrosine và
phenylalanin, làm cho chuỗi polypeptid dài bị
cắt thành nhiều sợi ngắn hơn.
Như vậy tại sao thành của ống
tiêu hóa cấu tạo bởi protein lại không
bị tiêu hóa bởi enzim nầy? Có hai lý do.
Một là do lớp màng nhầy lót bên trong
thành ống tiêu hóa bảo vệ ống tránh
khỏi tác động của enzim. Khi lớp màng
bảo vệ nầy bị phá hủy, enzim
bắt đầu ăn lan ra một phần
của lớp màng lót, gây ra bệnh loét dạ
dầy (ulcer). Ða số trường hợp,
sự loét phát sinh và phát triển do nhiễm
một loài vi khuẩn đặc biệt là
Helicobacter pylori.
Hai là, tuyến dạ dày không tiết ra
enzim pepsin hoạt động mà tiết ra
một tiền chất bất hoạt là
pepsinogen. Tiền chất bất hoạt của
enzim thường được gọi chung là các
zymogen. HCl trong dịch vị sẽ biến đổi
pepsinogen thành pepsin bằng cách cắt bỏ 42
acid amin từ một đầu của phân
tử pepsinogen làm bộc lộ vị trí
hoạt động của enzim. Vì acid và
pepsinogen được tiết bởi hai
loại tế bào khác nhau nên chúng không thể hòa
trộn với nhau trước khi được
tiết vào xoang vị. Khi pepsinogen được
biến đổi thành pepsin hoạt động,
chính pepsin lại có thể hoạt hóa các
pepsinogen được thêm vào.
Khi thức ăn có tính acid đến
ruột non, tụy tạng phóng thích các enzim khác
cũng tác động trong sự tiêu hóa protein.
Giống như pepsin, trypsin và chymotrypsin (hai enzim
tiêu hóa protein của tuyến tụy) chỉ
cắt đứt các liên kết peptid giữa
một số acid amin chuyên biệt. Trypsin và
Chymotrypsin cũng được tiết ra dưới
dạng bất hoạt (zymogen) là trypsinogen và
chymotrypsinogen. Trong ruột non, trypsinogen được
biến đổi thành trypsin hoạt động
(bằng cách cắt bỏ 6 acid amin tận cùng
của chuỗi polypeptid) nhờ enzim enterokinaz do
tuyến ruột tiết ra. Trypsin được
tạo thành sẽ cắt bỏ hai đoạn
ngắn bên trong chuỗi polypeptid của
chymotrypsinogen. Phân tử còn lại là chymotrypsin
hoạt động gồm ba chuỗi polypeptide riêng
biệt được nối với nhau
bằng các liên kết disulfid.
Tóm lại, hoạt động của pepsin
trong dạ dày và của trypsin cùng chymotrypsin
từ tụy tạng chỉ cắt protein thành
những đoạn có chiều dài khác nhau, nhưng
chưa tạo ra các acid amin tự do. Những
enzim nầy được gọi là endopeptidaz
tức là các enzim xúc tác sự thủy phân các
liên kết peptid giữa các acid amin chuyên
biệt bên trong protein, không phải là các liên
kết nối với acid amin ở đầu
tận cùng của chuỗi. Một nhóm enzim khác,
gọi là exopeptidaz, xúc tác sự tách các acid amin
từ các đầu tận cùng của chuỗi
nhờ đó hoàn tất quá trình tiêu hóa. Có
một số lượng lớn các exopeptidaz,
mỗi loại có tính chuyên biệt cao trong tác
động. Thí dụ: carboxypeptidaz phá vỡ liên
kết peptide của acid amin tận cùng ở
đầu tự do có nhóm carboxyl, aminopeptidaz phá
vỡ liên kết peptide của acid amin tận cùng
ở đầu tự do có nhóm amino. Một
số exopeptidaz được sản xuất
trong tụy tạng nhưng một số khác
(giống như các enzim thủy phân đường
đôi) là những protein ngoại vi nhô ra từ
bề mặt của màng tế bào biểu mô. Các
protein được tiêu hóa khi chúng tiếp xúc
với các enzim. Các sản phẩm của sự
tiêu hóa protein là các acid amin tự do, các dipeptide
(hai acid amin nối với nhau) và các tripeptid (ba
acid amin nối với nhau).
Giống như các đường
đơn, các dipeptid, tripeptid và các acid amin
được hấp thu qua màng tế bào
ruột bằng cách vận chuyển tích
cực. Có nhiều phân tử vận chuyển
khác nhau tham gia vào quá trình nầy, với năng
lượng do ATP cung cấp. Các dipeptide và
tripepetide được thủy phân thành acid amin
tự do trong các tế bào ruột. Chỉ có các
acid amin tự do được chuyên chở vào
các mao mạch.
Sự
tiêu hóa và hấp thu chất béo hoàn toàn khác
với sự tiêu hóa và hấp thu carbohydrate và
protein. Lipaz là một enzim tiêu hóa chất béo
chủ yếu của cơ thể, cũng
được tiết ra bởi tụy tạng.
Trong dịch tụy có một số lượng
lớn của enzim nầy. Nó chỉ tiêu hóa hoàn
toàn một ít chất béo thành glycerol và ba acid béo.
Hầu hết chất béo chỉ bị tiêu hóa
một phần (nghĩa là bị tách thành hai
trong số ba acid béo) và một số hoàn toàn không
bị tiêu hóa. Tuy nhiên, vì các chất béo và các
sản phẩm của sự tiêu hóa một
phần chất béo là những chất tan trong
lipid nên chúng có thể được hấp thu
qua màng tế bào mà không cần sự tiêu hóa
hoàn toàn (một trường hợp không
thể xảy ra với carbohydrat và protein).
Góp phần rất lớn vào quá trình tiêu
hóa và hấp thu chất béo là mật (bile),
một chất dịch được sản
xuất từ gan. Gan (liver) là một cơ quan
rất lớn nằm ở phần trên của
xoang bụng. Trên bề mặt của nó có
một cơ quan dự trử gọi là túi
mật (gallbladder).
Mật được tạo ra trong gan và
được tập hợp lại trong một
loạt ống phân nhánh và đổ vào trong túi
mật. Khi thức ăn đi đến tá tràng,
một hormone được phóng thích làm cho thành
của túi mật co lại và mật được
đẩy qua ống mật đi vào tá tràng.
Mật không phải là enzim tiêu hóa, cũng
không phải là một protein. Nó là một dung
dịch phức tạp của các muối,
sắc tố và cholesterol. Các muối mật tác
động như những tác nhân nhũ hóa làm
cho các giọt chất béo lớn bị phá
vỡ thành những giọt nhỏ lơ
lững trong nước. Nhiều giọt nhỏ
sẽ làm cho bề mặt tiếp xúc với các
enzim tiêu hóa tăng lên. Muối mật cũng
tham gia trong sự hấp thu chất béo. Khi
một lượng muối mật không thích
hợp hiện diện trong ruột non, cả
sự tiêu hóa và hấp thu chất béo đều
bị hư hại nghiêm trọng. Muối
mật được tái hấp thu ở
ruột già, chuyển trở lại gan và
được sử dụng lại.
Các sắc tố mật và cholesterol không
giữ vai trò rõ ràng trong sự tiêu hóa. Các
sắc tố được tạo ra từ
sự phá hủy các tế bào hồng cầu
trong gan làm cho phân có màu nâu. Cholesterol, một
hợp chất tương đối ít tan,
đôi khi bị cô đặc lại thành
sỏi mật, có thể làm tắt ống
mật.
Phần lớn chất béo được
tiêu hóa một phần và các giọt chất béo
rất nhỏ được hấp thu trực
tiếp qua màng của tế bào ruột non. Khi vào
bên trong tế bào ruột, các giọt nầy
kết hợp lại thành chất béo và
được bao phủ bởi protein tạo thành
lipoprotein. Sau đó các lipoprotein được
tiết vào dịch mô bằng sự ngoại
xuất bào (exocytosis) và đi vào các mạch
bạch huyết của nhung mao. Cần lưu ý
rằng chất béo và các sản phẩm của
sự tiêu
hóa chất béo đầu tiên được
hấp thu vào hệ bạch huyết, trong khi các
sản phẩm của sự tiêu hóa carbohydrate và
protein được hấp thu vào máu. Sau đó
các mạch bạch huyết sẽ chuyển giao
các chất béo vào dòng máu
Các
acid nhân cũng được tiêu hóa nhờ
một nhóm enzim là nucleaz thủy phân ADN và ARN thành
các nucleotid. Sau đó, các nucleotid lại tiếp
tục được các enzim khác phá vỡ thành
các nhóm phosphat, đường và các nitơ.
|