Sự phát triển phôi và tổ chức cơ thể |
Gs Bùi Tấn Anh - Phạm Thị Nga - Võ Văn Bé |
|||||||||||||||||||||
Sinh học cơ thể động vật
III- CÁC
CƠ QUAN VÀ HỆ CƠ QUAN Ở ÐỘNG VẬT
CHƯƠNG
4 SỰ
PHÁT TRIỂN PHÔI VÀ TỔ CHỨC CƠ THỂ Ở
động vật, sự phối hợp giữa
một tinh trùng (giao tử đực) với một
trứng (giao tử cái) trong quá trình thụ tinh sẽ
cho ra một hợp tử. Trong trường hợp bình
thường, hợp tử bắt đầu một
loạt quá trình nguyên phân ngay sau khi được hình
thành. Ở nhiều loài,
trong giai đoạn phân cắt không có sự gia tăng
lượng tế bào chất: chúng chỉ tạo ra
một đám tế bào có kích thước nhỏ hơn
(gọi là phôi bào) và tế bào chất của hợp
tử được phân chia về các tế bào
nầy. Tuy nhiên ở
một số động vật như bò sát và chim lượng
tế bào chất sẽ gia tăng khi chất dinh dưỡng
từ noãn hoàng được dùng hết.
Trong giai đoạn phân cắt, nhân được
tái tạo rất nhanh giữa các lần sao chép của
nhiễm sắc thể (giai đoạn G của chu
kỳ tế bào) và phân chia (giai đoạn M).
Giai đoạn G1 và G2 không xảy ra vì tế bào
trứng đã có một lượng rất lớn ADN
polymerase cần cho sự sao chép nhiễm sắc thể
cũng như phần lớn ARN thông tin (cần cho
sự tổng hợp protein trong suốt giai đoạn
phân cắt). Sự rút
ngắn kỳ trung gian cho phép quay vòng nhanh giữa giai
đoạn S và giai đoạn M.
Cần lưu ý rằng do việc kiểm soát giai
đoạn phân cắt của sự phát triển phôi
tùy thuộc phần lớn vào lượng ARNm
được tổng hợp ở trứng trước
khi thụ tinh nên các gen của cha chỉ được
thêm vào ở giai đoạn sau, còn phần lớn giai
đoạn phân cắt được xác định
nhờ các gen của mẹ.
Ở nhiều loài, khi sự phân cắt tiếp
tục, các phôi bào bắt đầu bơm ion
vào giữa khối tế bào làm nước khuếch tán
vào và các phôi bào được sắp xếp thành
một lớp bao quanh
một xoang chứa đầy dịch gọi là xoang phôi
(blastocoel). Lúc này phôi
được gọi là phôi nang (blastula).
Tiếp theo là sự phát sinh hình thái bao gồm
một loạt chuyển động phức tạp
của các phôi bào dẫn đến việc tạo hình
thái và kiểu phát triển của phôi.
Cơ chế của những chuyển động
nầy vẫn còn được biết rất ít: có
lẽ do ảnh hưởng của sự tương tác
giữa các vi sợi actin và vi sợi myosin làm thay đổi
hình dạng tế bào, đặc biệt là sự thay
đổi trong ái lựûc giữa các tế bào kế
cận. A.
Sự phát triển phôi ở Cá Lưỡng tiêm
(Amphioxus) Ở
cá lưỡng tiêm trứng có rất ít noãn hoàng, các
tế bào phôi hơi khác nhau về kích thước.
Các tế bào nhỏ hơn tạo thành cực
động vật, các tế bào lớn hơn tạo
thành cực thực vật (còn gọi là cực dinh dưỡng).
Ở cá lưỡng tiêm sự khác biệt
giữa cực động vật và cực thực
vật rất ít, do đó sự phân cắt xảy ra
hoàn toàn và tương đối đều.
Vì vậy các tế bào được tạo thành
có kích thước gần giống nhau. Sau
khi phôi nang được thành lập (có khoảng 500
tế bào), sự chuyển động của các
tế bào sẽ biến đổi nó thành một
cấu trúc có hai lớp gọi là phôi vị (gastrula).
Quá trình phôi vị hóa bắt đầu khi có
sự lõm vào từ một điểm trên bề
mặt phôi nang ở cực thực vật.
Khi sự phôi vị hóa xảy ra các tế bào ngày
càng lõm sâu vào trong cho tới khi chúng trở thành
một lớp nằm sát lớp ngoài, làm lớp xoang phôi
cũ gần mất hẳn.
Phôi vị được tạo thành gồm 2
lớp tế bào với một xoang mới gọi là
xoang vị (archenteron) thông
ra môi trường ngoài bằng phôi khẩu (blastopore).
Xoang vị sẽ trở thành ống tiêu hóa còn phôi
khẩu trở thành hậu môn (Hình 1).
Ở hầu hết các động vật đều
xảy ra quá trình tương tự mặc dù có
một ít khác biệt cơ bản, chẳng hạn
ở một số động vật phôi khẩu
trở thành miệng. Ðây
cũng là một trong các đặc điểm cơ
bản thường được sử dụng trong
việc phân loại động vật.
Hình
1. Sự phát triển
phôi ở Cá Lưỡng tiêm A.
Hợp tử
B-C. Giai đoạn phân cắt
D. Phôi dâu E.
Lát cắt dọc của phôi nang
F-G. Lát cắt dọc của phôi vị
H. Phôi khẩu trở thành hậu môn, nếp
thần kinh bắt đầu được thành
lập
I. Cá lưỡng
tiêm
Ở Cá Lưỡng tiêm, trước tiên sự
phôi vị hóa sẽ tạo ra một phôi có hai lớp
tế bào: một lớp ngoài là ngoại phôi bì
(ectoderm) và một lớp trong.
Sau đó lớp trong phân thành hai lớp là nội
phôi bì (endoderm) và trung phôi bì (mesoderm).
Lớp trung phôi bì nằm ở phần lưng (hướng
về phía trên) giữa ngoại phôi bì và nội phôi bì.
Trung phôi bì về sau phát sinh ra dây sống
(notochord), nội phôi bì cuộn lại thành ống
về sau trở thành ống tiêu hóa.
Sau giai đoạn phôi vị là sự hình thành phôi
thần kinh (neurula) (Hình 2). Hình
2. Sự hình thành phôi
thần kinh ở Cá Lưỡng
tiêm B.
Sự phát triển phôi ở
Ếch Trứng
ếch có nhiều noãn hoàng hơn trứng Lưỡng
tiêm nhưng ít hơn trứng Chim nên có thể xem như
một kiểu trứng có lượng noãn hoàng trung
gian. Trong 2 lần phân
cắt đầu tiên, mặt phẳng phân cắt
thẳng góc với nhau, cắt ngang qua cả hai cực
động vật và thực vật (mặt phẳng
kinh tuyến) tạo ra 4 tế bào có kích thước
giống nhau. Mặt
phẳng phân cắt tiếp theo song song với mặt
phẳng xích đạo của trứng gần cực
động vật hơn, vì vậy 4 tế bào
được tạo ra ở cực động
vật có kích thước nhỏ hơn 4 tế bào
được tạo ra ở cực thực vật.
Từ giai đoạn nầy đến khi tạo
thành phôi nang, sự phân cắt xảy ra ở cực
động vật nhiều hơn ở cực thực
vật. Cũng
giống như ở cá lưỡng tiêm, trong quá trình
phân cắt không có sự gia tăng tổng khối lượng
tế bào. Sau
khi phôi nang được hình thành, sự phôi vị hóa
bắt đầu xảy ra.
Sự lõm vào ở cực thực vật không
xảy ra một cách đơn giản
vì có một số lượng lớn noãn hoàng bên
trong trứng. Thay vào
đó một phần của lớp tế bào ở
cực động vật di chuyển xuống chung quanh
khối noãn hoàng và sau đó uốn vào phía trong
tại mép của noãn hoàng.
Sự uốn cong xảy ra tại vùng lưng
của khối noãn hoàng, đầu tiên tạo thành phôi
khẩu có dạng hình liềm ở rìa của noãn hoàng,
dần dần bọc lấy tất cả các phía
của noãn hoàng làm cho phôi khẩu trở thành hình tròn.
Cuối cùng sự chuyển động của các
tế bào khác chung quanh noãn hoàng gói kín khối noãn hoàng
trong xoang phôi (Hình 3).
Hình
3. Sự phát triển
phôi của Êúch
A. Tế bào
hợp tử
B. Giai đoạn
4 tế bào
C. Giai đoạn
8 tế bào
D. Lát cắt
dọc một phôi nang
E-F Lát cắt dọc phôi
vị ở hai gian đoạn sau
Ngay sau giai đoạn phôi vị hóa, ngoại phôi
bì được chia làm hai thành phần: ngoại bì và
tấm thần kinh (neural plate).
Phần đế của các tế bào ngoại bì
nằm dọc theo giữa lưng phôi hình thành ống
tiêu hóa và uốn cong về phía trong để tạo
thành dây sống trong quá trình hình thành ống thần
kinh, tạo thành một rãnh dọc theo chiều dài phôi.
Các nếp ở mép rãnh di chuyển từ từ dính
vào nhau hình thành một ống dài trên bề mặt lưng.
Ôúng thần kinh sẽ tách rời khỏi lớp
nội bì ở lưng, đồng thời phân hóa thành
cột sống và não (Hình 4).
A
B
C
Hình 4. Sự
hình thành phôi thần kinh ở Ếch
A. Giai đoạn đầu
của phôi thần kinh
B. Lát cắt ngang
qua một phôi thần kinh sau khi thành lập trung phôi bì
C. Lát cắt ngang
qua một phôi sau khi thụ tinh khoảng 24 giờ C.
Sự phát triển phôi ở chim Trứng
chim chứa nhiều noãn hoàng tới mức chỉ còn
một đĩa nhỏ tế bào chất nằm trên
bề mặt (cần lưu ý rằng noãn hoàng và
đĩa nhỏ màu nhạt trên bề mặt của nó
mới thật sự là
tế bào trứng. Phần
albumin-lòng trắng trứng- là phần nằm phía ngoài
tế bào). Vì
khối noãn hoàng không thể phân cắt nên toàn bộ
sự phân cắt tế bào chỉ giới hạn
ở đĩa tế bào chất (đĩa phôi) (Hình
5). Hình
5. Trứng và phôi Gà
ở giai đoạn đầu của sự phân
cắt A.
Tế bào
hợp tử
B. Giai đoạn
đầu của sự phân cắt Quá
trình phôi vị hóa cần có một sự biến
đổi lớn ở kiểu trứng nầy.
Lớp ngoại phôi bì và nội phôi bì được
tạo ra bằng sự tách của đĩa phôi.
Trong phần trước của đĩa phôi, các
tế bào của ngoại phôi bì tập trung về phía
giữa theo chiều dọc, tạo thành một rãnh
gọi là dãi nguyên thủy (primitive streak), là phần kéo
dài của phôi khẩu. Từ
vùng nầy các tế bào di chuyển xuống phía dưới,
một số nằm giữa lớp ngoại phôi bì và
nội phôi bì tạo thành trung phôi bì, một số khác
chèn vào nội phôi bì (Hình 6).
A.
Lát cắt dọc qua một phôi nang
B. Các tế bào
lớn hơn bắt đầu tích tụ ở
phần dưới của khối tế bào
C. Lớp tế bào
lớn tách ra từ lớp tế bào nhỏ và trở
thành phôi bì tương lai D.
Phôi vị (nhìn từ bề mặt) D.
Số phận của các phôi bì Số
phận của các tế bào ở các vùng khác nhau
của 3 lớp phôi bì được xác định
bằng cách nhuộm màu với các loại phẩm
nhuộm khác nhau hoặc đánh dấu chúng bằng
carbon hay các chất đồng vị phóng xạ khác và
theo dõi sự di chuyển của chúng sau đó.
Ngoại phôi bì tạo thành lớp ngoài cùng
của da gọi là ngoại bì (epidermis) và các cấu trúc
có nguồn gốc ngoại bì như tóc, lông, móng,
thủy tinh thể của mắt, tuyến yên và các
biểu mô của xoang mũi, miệng và hậu môn. Nội
phôi bì tạo thành lớp trong cùng của cơ thể
như các lớp biểu mô của ống tiêu hóa và các
cấu trúc xuất phát từ ống tiêu hóa như
đường hô hấp và phổi, gan, tụy
tạng và bàng quang.
Trung phôi bì tạo thành hầu hết các mô ở
giữa như cơ, mô liên kết, thận, tuyến
sinh dục và dây sống.
Nguồn gốc của các mô và các cơ quan khác
nhau trong cơ thể được tóm tắt ở
bảng 1. Sự
phôi vị hóa và sự hình thành phôi thần kinh cung
cấp các tổ chức để định dạng
cho phôi trong giai đoạn phát triển sớm.
Về sau phôi phải được biến đổi
để trở thành một động vật phát
triển đầy đủ khi được sinh ra.
Các mô và cơ quan được thành lập,
hệ tuần hoàn nhanh chóng hoạt động, bốn
chi phát triển, hệ thần kinh được
thiết lập... Các
đặc tính phức tạp và chính xác của
những biến đổi nầy xảy ra tuần
tự. Thí
dụ: khoảng 43 cơ, 29 xương và hàng trăm
con đường liên hệ thần kinh được
hình thành ở cánh tay và bàn tay của mỗi người.
Ðể thực hiện chức năng, tất
cả các thành phần nầy phải liên hệ
chặt chẽ với nhau. Tuy
nhiên, quá trình phát triển tạo ra tất cả
những thay đổi nầy tương tự như
ở giai đoạn sớm của sự phát triển
phôi: sự phân chia, sự tăng trưởng, sự
phân hóa của tế bào và các hoạt động phát
sinh hình thái. Sự tăng
cường phân cắt ở vùng nầy và giảm phân
cắt ở vùng khác xen kẻ nhau.
Các phương thức tăng trưởng
của tế bào tạo ra những thay đổi quan
trọng trong kích thước và hình dạng tế bào.
Qua sự phân hóa, các tế bào có thể giảm
thể tích, trở nên hiệu quả hơn trong
việc thực hiện chức năng.
Sự gấp nếp và tạo túi hình thành các
mầm của phổi và tuyến, của mắt và bàng
quang. Ngay cả sự
chết của tế bào cũng giữ một vai trò
quan trọng trong sự phát triển bình thường
của sinh vật : ngón tay và ngón chân được tách
ra nhờ các tế bào chết nằm giữa chúng. Trong
tổ chức của sự phát triển có sự
đơn giản hóa: khi dây sống và dãi nguyên
thủy được thành lập đầy đủ
(khoảng vài ngày sau khi thụ tinh ở chim), một
cụm tế bào cách nhau đều đặn gọi là
đốt thân (somite) bắt đầu xuất hiện
dọc theo giữa lưng. Ở
động vật có xương sống, mỗi
cặp đốt thân tạo ra một đốt
sống, từ đó phát sinh dây thần kinh, cơ, xương
và các cấu trúc khác (Hình 7). Hình
7. Sự thành lập đốt thân ở phôi gà Chi
tiết về các sự kiện xảy ra trong suốt
quá trình phát triển phôi ở giai đoạn sau
thuộc lãnh vực của ngành phôi sinh học
(embryology), không được đề cập ở
đây. Tuy nhiên,
cần lưu ý rằng các sự kiện biến đổi
hình thái của phôi
vị ở cá, thỏ và cả ở người có
những khác biệt tùy thuộc vào bộ máy di
truyền của phôi vị: các sự kiện phát
triển được chương trình hóa khác nhau
ở mỗi loài.
Một vấn đề thú vị của sự phân
hóa trong chương trình phát triển của các loài khác
nhau được lưu ý ở đây.
Chẳng hạn phôi người ở giai đoạn
đầu có đuôi và có các khe mang ở vùng hầu
giống như phôi cá và phôi thỏ cho đến khi quá
trình phát triển hình thành các tính trạng riêng
biệt của mỗi loài. Khoảng
100 năm trước, một nhà khoa học người
Ðức là Ernst Haeckel đã dùng các quan sát này làm
bằng chứng để giải thích về nguồn
gốc chung của các loài. Ông
cho rằng sự phát triển của một cá thể
lặp lại chi tiết quá trình tiến hóa của
tổ tiên, nghĩa là quá trình phát sinh cá thể
(ontogeny) là sự rút gọn quá trình phát sinh chủng
loại (phylogeny). Theo
giả thuyết này, phôi người giống với phôi
cá vì lớp thú tiến hóa từ tổ tiên là lớp
cá. Phạm
vi phát triển sau khi sinh khác biệt rất lớn
giữa các loài. Một
số động vật có thể hoàn toàn tự
kiếm ăn khi mới được sinh ra và không
cần sự chăm sóc của bố mẹ.
Gà con có thể đi lại và tự kiếm
ăn ngay sau khi sinh nhưng vẫn cần sự chăm
sóc một ít. Một
số khác còn tiếp tục phát triển sau khi sinh và
phụ thuộc hoàn toàn vào bố mẹ. Thời
kỳ phát triển sau khi sinh thường được
phản ánh bởi thời gian phát triển phôi (ở
động vật đẻ trứng thường có
quan hệ với lượng noãn hoàng trong trứng).
Ở các loài chim, loài nào có thời kỳ ấp
trứng ngắn thì chim non thường yếu, chưa
phát triển đầy đủ.
Ngược lại, loài nào có thời kỳ
ấp trứng dài thì chim non thường mạnh và phát
triển đầy đủ. A.
Sự tăng trưởng Mặc
dù sự phát triển hậu phôi ít có những
chuyển động phát sinh hình thái nhưng vẫn có
sự gia tăng số lượng
và sự biệt hóa tế bào.
Yếu tố nổi bật ở phần lớn
động vật là sự tăng trưởng về
kích thước. Thông
thường sự tăng trưởng bắt đầu
chậm, sau đó tăng nhanh rồi chậm lại
hoặc ngừng hẵn. Biểu
đồ tăng trưởng thường có hình
chữ S (Hình 8). Mặc
dù hình dạng chung của đường cong tăng trưởng
giống nhau ở phần lớn sinh vật, nhưng
vẫn có những khác biệt quan trọng về chi
tiết giữa các loài. Ðộ
dốc của đường biểu diễn thay đổi
tùy theo tăng trưởng nhanh trong một thời gian
ngắn hay tăng trưởng chậm trong một
thời gian dài.
Sự tăng trưởng ở các phần khác
nhau của cơ thể diễn ra với tốc độ
và thời gian
khác nhau. Một trẻ
sơ sinh và một người trưởng thành không
chỉ khác biệt về kích thước mà còn về
tỉ lệ giữa các phần của cơ thể.
So với người trưởng thành, một
đứa trẻ thường có phần đầu dài
hơn trong khi phần chân ngắn hơn các phần còn
lại của cơ thể.
Tỉ lệ các phần của cơ thể người
trưởng thành phát sinh do các phần khác nhau của
cơ thể tăng trưởng với tốc độ
hoàn toàn khác nhau hoặc ngừng phát triển ở
những thời điểm khác nhau (Hình 9). Hình
9. Sự thay đổi tỉ lệ cơ thể người
trong quá trình phát triển
Hai loài quan hệ gần gũi có kích thước
khác nhau thường cũng khác biệt về tỉ
lệ giữa các phần trong cơ thể, không
chỉ do các khác biệt cơ bản trong kiểu tăng
trưởng mà còn do sự gia tăng toàn bộ kích thước
cơ thể. B.
Sự phát triển của ấu trùng và sự biến
thái Sự
tăng trưởng về kích thước không
phải là cơ chế chính của sự phát triển
hậu phôi. Nhiều
động vật thủy sinh (đặc biệt là
những động vật mà cá thể trưởng thành
ít di động) thường trải qua giai đoạn
ấu trùng có hình dạng khác với cơ thể trưởng
thành. Hàng loạt
những biến đổi trong quá trình phát triển làm
cho một ấu trùng trở thành một cơ thể
trưởng thành gọi là sự biến thái
(metamorphosis). Sự
biến thái bao gồm hàng loạt quá trình phân chia và
biệt hóa tế bào, đôi khi có cả các chuyển
động phát sinh hình thái. Ở
nhiều động vật thủy sinh, sự phát tán
của loài tùy thuộc vào giai đoạn ấu trùng.
Các ấu trùng bơi lội hoặc được
dòng nước mang đến những vùng mới, nơi
đó chúng chìm xuống đáy, trải qua giai đoạn
biến thái thành cơ thể trưởng thành
sống cố định. Ở
những loài khác như ếch ( cá thể trưởng
thành sống không cố định ) sự thích nghi
của giai đoạn ấu trùng do sự thay đổi
nguồn thức ăn hơn là sự phát tán.
B.
Sự già và chết Sự
phát triển hiểu theo nghĩa sinh học không
dừng lại ở thời điểm sinh vật thành
thục sinh dục mà chúng còn tiếp tục biến
đổi, phát triển cho đến khi chết tự
nhiên. Thuật
ngữ già dùng để chỉ những biến đổi
phức tạp theo thời gian, dẫn đến sự
suy thoái của cơ thể trưởng thành và
cuối cùng là sự chết.
Ngày nay vấn đề lão hóa đã trở thành
một lãnh vực chính của các nhà nghiên cứu.
Khoa học và y học hiện đại đã có
những thành tựu trong việc nâng cao khả năng
bảo vệ cơ thể chống lại bệnh
tật, nạn đói và các tác động phá hoại
của môi trường. Càng
ngày càng có nhiều người có tuổi thọ cao.
Những hiểu biết của chúng ta về các
yếu tố ảnh hưởng đến sự lão hóa
còn rất ít. Quá trình
lão hóa dường như có liên quan đến sự
chuyên hóa của tế bào đối với một
hoặc một số chức năng.
Những tế bào không chuyên hóa và tiếp
tục phân chia sẽ lâu già hơn những tế bào
mất khả năng phân chia.
Tế bào ung thư là một ví dụ : chúng phân
chia liên tục và trở nên bất tử.
Vi khuẩn và một số động vật
đơn bào khác không thể gọi là già vì các
tế bào của chúng không bị phá hủy mà chỉ
phân cắt thành hai tế bào trẻ hơn.
Trong cơ thể của động vật đa bào,
ở các mô như mô thần kinh và mô cơ các tế
bào thường ngừng phân cắt khi cơ thể trưởng
thành và chúng từ từ bị suy thoái trong khi ở các
mô của gan và tụy tạng, các tế bào phân
cắt liên tục nên sự lão hóa diễn ra rất
chậm. Ngoài ra các
động vật như rùa có thời gian tăng trưởng
rất lâu nên dường như ít bị lão hóa so
với chim và thú là những động vật mà
sự tăng trưởng bị dừng ngay khi cơ
thể trưởng thành. Như
vậy, rõ ràng là sự già và chết của một
tế bào và của một cơ thể hoàn toàn khác
nhau. Sự chết
của tế bào là một phần của sự
sống: như đã đề cập ở phần trước,
sự chết của tế bào giữ một vai trò
quan trọng trong sự phát triển phôi của động
vật và sự chết của tế bào hồng
cầu cũng như của tế bào biểu bì là hoàn
toàn bình thường ở một động vật
khỏe mạnh. Sự
già của cơ thể không đơn giản là do các
tế bào của chúng bị chết mà do sự suy thoái
và chết của những tế bào không thể thay
thế.
Ðiều gì làm cho các mô đã lão hóa không thể
thay thế? Câu hỏi nầy vẫn chưa được
giải đáp. Tuy nhiên,
hiện nay cũng đã có một vài hiểu biết
về các yếu tố ảnh hưởng đến
sự lão hóa: -
Khi một mô bị hư hỏng, mô liên kết sẽ
thay thế bằng cách gia tăng số lượng các
tế bào còn lại trong mô đó.
Khi phần lớn các tế bào cùng loại
của mô bị chết do thương tổn hoặc
bệnh, các tế bào mới được tạo thành
không đủ thay thế các tế bào bị mất.
Hoạt động quá mức của những
tế bào còn lại có thể làm cho chúng bị lão hóa. -
Sự thay đổi cân bằng hormone có thể làm xáo
trộn chức năng của một
loại mô (có lẽ làm cho chúng thực hiện
chức năng kém hiệu quả hơn). -
Khi tế bào trở nên già hơn, chúng có xu hướng
tích tụ một số chất thải do quá trình
biến dưỡng tạo ra và những chất
nầy có thể làm suy thoái tế bào.
Ðồng thời các tế bào già cỗi cũng
sản sinh các kháng độc tố ít hơn.
Mặc dù các yếu tố nầy thật sự có
ảnh hưởng đến sự lão hóa nhưng
tại sao những thay đổi này xảy ra thì
hiện nay vẫn chưa có câu trả lời chính xác.
Một số tác giả cho rằng các tế bào
dinh dưỡng từ từ suy giảm chức năng
và chết là do tác động của các chất phóng
xạ trong môi trường.
Một số khác lại cho rằng các đặc
điểm của sự già được chương
trình hóa trong gen ngay giai đoạn đầu của
sự phát triển và các yếu tố của môi trường
ngoài chỉ làm tăng hoặc giảm tốc độ
của quá trình già. Một
số tác giả lại giải thích theo cả hai hướng:
sự già là sự kết thúc một chương trình
phát triển do một sự sai lầm trong việc
sửa chữa các đột biến soma.
Tốc độ lão hóa khác nhau giữa các loài
phản ánh sự khác biệt di truyền về khả
năng sửa chữa các đột biến và sản
xuất các kháng độc tố.
Tuy nhiên chưa giả thuyết nào giải thích
thỏa đáng và vấn đề này vẫn còn là
một đề tài hấp dẫn trong sinh học phân
tử. Mô
là một nhóm tế bào có cùng cấu trúc và chức năng.
Mô động vật thường được
chia thành 4 loại chính: biểu mô, mô liên kết, mô cơ
và mô thần kinh. Chúng
có ở hầu hết các động vật trừ
những động vật đơn giản.
Các loại mô được đề cập chi
tiết dưới đây chủ yếu là ở các
động vật có xương sống, nhất là
ở người. Sự
phân chia các loại mô động vật được
tóm tắt trong bảng 2. Biểu
mô tạo thành một lớp vỏ bao bọc hoặc lót
tất cả các bề mặt tự do của cơ
thể, cả ngoài lẫn trong, chẳng hạn phía ngoài
da, lớp màng trong của ống tiêu hóa, phổi,
mạch máu, xoang cơ thể....
Các tế bào biểu mô được kết
chặc với nhau bởi một ít chất keo và
hầu hết không có khoảng gian bào.
Do đó chúng tạo thành một rào chắn liên
tục bảo vệ các tế bào bên dưới.
Vì bất kỳ chất nào vào ra cơ thể
đều phải đi qua ít nhất một lớp
biểu mô nên tính thấm của các tế bào biểu
mô có vai trò cực kỳ quan trọng trong việc điều
hòa sự trao đổi chất giữa các phần khác
nhau của cơ thể và giữa cơ thể với
môi trường ngoài. Vì
một mặt của biểu mô tiếp xúc với không
khí hoặc chất dịch và mặt đối
diện tiếp xúc với các lớp tế bào khác,
đồng thời chúng cũng tham gia một phần
trong sự di chuyển qua lại của vật chất
nên hai mặt nầy có sự khác biệt.
Mặt tự do của biểu mô được
chuyên hóa cao, thường sản sinh ra lông, tóc.
Chúng cũng có thể có các hốc sâu và đôi
khi được bao phủ bởi các tuyến
nhờn. Màng của
tế bào biểu mô có tính thấm không đồng
nhất: mặt ngoài của tế bào tiếp xúc
với môi trường ngoài hoàn toàn khác với
phần màng tiếp giáp với các tế bào mô khác. Các
tế bào biểu mô thường được chia làm
3 loại: tế bào lát, tế bào khối và tế bào
trụ. Các tế bào lát
có dạng đĩa mỏng, dẹp.
Các tế bào khối có dạng hình khối (quan sát
trên lát cắt dọc) hoặc hình lục giác (quan sát
trên lát cắt ngang). Các
tế bào trụ cao, có dạng hình chữ nhật (quan
sát lát cắt ngang). Biểu
mô có thể là biểu mô đơn chỉ gồm
một lớp tế bào hoặc biểu mô tầng
gồm 2 hoặc nhiều lớp tế bào.
Ngoài ra còn có một loại thứ ba là biểu mô
giả tầng chỉ gồm một lớp tế bào
nhưng các nhân tế bào không sắp xếp trên cùng
một độ cao, do đó tạo ra hình ảnh
nhiều lớp tế bào. Tất
cả các loại biểu mô được gọi tên
dựa trên cơ sở loại tế bào và số
lớp tế bào. Biểu
mô thường được phân cách với các mô bên
dưới bằng lớp màng nền (basement membrane) có
chứa các sợi keo (Hình 10). Hình
10. Các loại biểu
mô
Các tế bào biểu mô thường trở thành
các tế bào chuyên hóa như tế bào tuyến
tiết các chất mồ hôi, chất dầu hoặc
chất nhờn trên bề mặt biểu mô.
Ðôi khi một phần của biểu mô trở nên
rỗng và các tuyến đa bào được tạo
thành (Hình 11). Hình
11. Các mô tuyến Trong
mô liên kết, các tế bào thường được
vùi trong chất cơ bản (matrix) và phân bố
rải rác. Phần lớn thể tích của mô liên
kết là chất cơ bản, chúng có thể là
chất lỏng hoặc chất rắn. Mô liên kết
thường được chia làm 4 loại: (1) máu và
bạch huyết (gọi chung là mô mạch) (2) mô liên
kết thật (3) mô sụn (4) mô xương.
Ba loại sau đôi khi còn
được gọi là mô nâng đỡ. Máu
và bạch huyết: là các mô liên kết không điển
hình với chất cơ bản lỏng. Chúng
sẽ được đề cập chi tiết ở
chương 6. Mô
liên kết thật: thường khác biệt về
cấu trúc nhưng chất cơ bản luôn luôn
chứa một số sợi.
Các sợi nầy gồm 3 loại: ·
Sợi keo
(collagen fiber) : rất phổ biến, được
tạo thành bởi nhiều vi sợi collagen là một
loại protein chiếm phần lớn lượng protein
trong cơ thể động vật.
Các sợi nầy rất mềm dẻo nhưng ít
đàn hồi. ·
Sợi đàn
hồi (elastic fiber) có tính đàn hồi cao, thường
mỏng hơn sợi keo, được tạo thành
từ protein elastin. ·
Sợi lưới:
phân nhánh và đan xen nhau thành một mạng lưới
phức tạp. Chúng
rất quan trọng ở những nơi mà mô liên
kết tiếp giáp với các mô khác, nhất là ở
lớp màng nền giữa biểu mô và mô liên kết. Trong
mô liên kết thật có nhiều loại tế bào
với chức năng khác nhau: (1).
Nguyên bào sợi (Fibroblast): tạo
các protein để thành lập các sợi. (2).
Ðại thực bào (Macrophage): là những tế bào
có hình dạng không cố định, có khả năng
di động, có nhiều ở gần các mạch máu.
Chúng có chuyển động kiểu amip và có
thể thâu tóm các vi khuẩn, các hồng cầu
chết. (3).
Tế bào Mast: sản sinh ra Heparin là
chất chống đông máu và Histamin làm tăng tính
thấm của mao mạch. (4).
Tế bào mỡ: là những
tế bào được chuyên hóa cao để dự
trữ mỡ. Khi chúng
chiếm một số lượng lớn trong mô liên
kết, mô được gọi là mô mỡ (adipose
tissue). (5).
Các loại bạch cầu: giúp cơ
thể chống lại sự nhiễm trùng.
Một số bạch cầu có thể di chuyển
dễ dàng giữa máu
hoặc bạch huyết và mô liên kết.
Tất cả các tế bào và các sợi đều
được vùi trong một chất nền không định
hình (chất nền nầy là một hỗn hợp
của nước, protein, carbohydrate, lipid.
Liên hệ với chất nền là dịch mô
(tissue fluid). Mô
liên kết thật: thường được chia thành
hai loại: mô liên kết thưa và mô liên
kết dầy mặc dù không có sự khác biệt rõ ràng
giữa chúng. Mô
liên kết dầy: được đặc trưng
bởi sự sắp xếp dầy đặc của
nhiều sợi, một số lượng
nhỏ chất nền và tương đối ít
tế bào. Các sợi có
thể sắp xếp không đều thành một
mạng lưới ( như trong lớp bì của da
hoặc lớp màng xương) hoặc được
sắp xếp theo một kiểu xác định, thường
là một bó sợi song song như gân và dây chằng.
Mô sụn: là một dạng
chuyên hóa của các mô liên kết sợi, trong chất
cơ bản giữa
các tế bào thường có các chất dẻo, có ít
tế bào. Chúng khác
nhau
Hình
12. Mô liên kết thưa về
kết cấu, màu sắc và độ đàn hồi.
Chúng có vai trò nâng đỡ.
Trong cơ thể người sụn thường
có ở những nơi như mũi, thanh quản, khí
quản, đĩa gian đốt sống, bể mặt
các khớp xương, đầu xương sườn.
Phần lớn bộ xương ở giai đoạn
phôi của động vật có xương sống
đều cấu tạo từ sụn, sau đó xương
dần dần phát triển và thay thế chúng.
Mô xương: xương có
một chất nền cứng, chứa nhiều sợi
keo và một số lượng lớn nước cũng
như các muối vô cơ như carbonate calci, phosphate
calci. Các muối vô cơ
chiếm khoảng 65% trọng lượng khô của xương
trưởng thành. Một
ít tế bào xương được phân bố
rộng rãi và được định vị ở
những khoảng trống trong chất cơ bản. Các
tế bào cơ có khả năng co duỗi lớn hơn
các tế bào khác trong cơ thể.
Chúng chịu trách nhiệm cho phần lớn các
chuyển động ở động vật bậc
cao. Các tế bào cơ
thường kéo dài và nối với nhau thành bó
nhờ mô liên kết. Ở
động vật có xương sống có 3 loại mô
cơ: ·
Cơ xương
(còn gọi là cơ vân): có vai trò trong các cử động
tùy ý. ·
Cơ trơn
chịu trách nhiệm trong phần lớn các cử
động không tùy ý của các nội
quan. ·
Cơ tim: là
thành phần cấu tạo của tim.
Chi tiết về mô học của xương và cơ
sẽ được đề cập trong chương
6.
Nhìn
chung, tất cả các chất nguyên sinh đều có tính
hưng phấn (khả năng đáp ứng đối
với kích thích) nhưng mô thần kinh được
chuyên hóa cao cho những đáp ứng như thế.
Các tế bào thần kinh dễ dàng thu nhận kích
thích và dẫn truyền xung động rất nhanh.
Mỗi tế bào có cấu tạo gồm một
thân tế bào có chứa nhân và một hoặc
nhiều phần kéo dài gọi là các sợi (Hình13). Các
tế bào thần kinh đóng vai trò dẫn truyền thông
tin trên một khoảng cách dài (một số tế bào
thần kinh có thể dài đến 1m hoặc hơn).
Nhiều sợi thần kinh kết hợp với
nhau bởi mô liên kết tạo thành dây thần kinh.
Sự phối hợp chức năng giữa mô cơ và
mô thần kinh rất quan trọng đối với
tất cả động vật đa bào trừ
Hảimiên. Chúng giúp cho động vật có khả năng
đáp ứng nhanh chóng với các kích thích.
Hình
13. Tế bào thần
kinh Chúng
ta sẽ xem xét chi tiết chức năng của
thần kinh ở
chương kế tiếp. III.
CÁC CƠ QUAN VÀ HỆ CƠ QUAN Ở ÐỘNG VẬT Cơ
thể của các động vật đa bào đơn
giản thường ít có các cơ quan riêng biệt, nhưng
ở các động vật đa bào bậc cao có
rất nhiều cơ quan, các cơ quan có cùng chức năng
thường được sắp xếp lại thành
một phức hệ gọi là hệ cơ quan. Một
thí dụ về phức hợp của các loại
tế bào và mô khác nhau đề tạo thành cơ quan
động vật là da người.
Da có cả 4 loại mô: biểu mô, mô liên
kết, mô cơ và mô thần kinh.
Các phần của các mô nầy được
tổ chức thành các cấu trúc tương đối
phức tạp hơn như các tuyến, các ống
tiết, lông (tóc), mạch máu và các bộ phận
nhận cảm. Tất
cả các thành phần cấu trúc nầy được
tập hợp thành cơ quan.
Trong trường hợp nầy, cơ quan có
nhiều chức năng như bao phủ, bảo vệ
cơ thể chống lại sự xâm nhập của các
chất có hại hoặc các sinh vật gây bệnh, ngăn
cản sự mất nước, bài tiết các
chất cặn bả, điều hòa nhiệt độ
của cơ cơ thể... Nhiều cơ quan khác cùng
với da tập hợp thành hệ cơ quan.
Các
hệ cơ quan chính và chức năng chung của chúng
được tóm tắt như sau: 1.
Hệ tiêu hóa: xử lý và hấp thu các chất
dinh dưỡng 2.
Hệ hô hấp: có vai trò trong quá trình trao đổi
khí, thu nhận oxy và thải CO2 3.
Hệ tuần hoàn: là hệ thống chuyên chở
bên trong của động vật 4.
Hệ bài tiết: phóng thích các chất thải do
sự chuyển hóa, điều hòa các thành phần hóa
học của dịch cơ thể. 5.
Hệ nội tiết: các tuyến và các hormone
của chúng có vai trò quan trọng trong việc kiểm
soát nội môi. 6.
Hệ thần kinh: một hệ thống kiểm
soát trong việc điều phối chức năng
của một động vật đa bào phức
tạp 7.
Hệ xương: giúp nâng đỡ và xác định
hình dạng ở một số động vật. 8.
Hệ cơ: có vai trò quan trọng trong chuyển
động của động vật 9. Hệ sinh dục: có vai trò trong việc sản sinh ra các cá thể mới.
|
|||||||||||||||||||||