Hệ thần kinh và hệ thụ cảm

Gs. Bùi Tấn Anh - Võ Văn Bé - Phạm Thị Nga

CHƯƠNG II

HỆ THẦN KINH VÀ HỆ THỤ CẢM

            Tất cả các hoạt động trong cơ thể sinh vật phần lớn đều được điều phối bởi các tế bào đã được chuyên hóa của hệ thần kinh.  Trong tất cả các sinh vật từ đơn giản đến phức tạp, hệ thần kinh đều có bốn chức năng cơ bản:

           1.  Phát hiện kích thích

            2.  Lan truyền kích kích

            3.  Tổng hợp và phân tích các thông tin thu được

            4.  Ðáp ứng

            Trong chương này chúng ta sẽ đề cập đến các chức năng trên trong hệ thần kinh của người bao gồm não và các thụ quan.

I. HỆ THẦN KINH

a. Tổ chức của tế bào thần kinh

Tế bào thần kinh (neuron) là đơn vị chức năng của hệ thần kinh.  Chúng được chuyên hóa cho việc truyền các tín hiệu từ một phần này đến một phần khác của cơ thể.  Mặc dù có nhiều loại tế bào thần kinh khác nhau trong cấu trúc tùy thuộc vào chức năng của chúng, phần lớn các tế bào thần kinh đều có một số đặc điểm chung.  Mỗi tế bào thần kinh đều gồm có ba phần: nhiều sợi nhánh, một thân tế bào và một sợi trục.  Các sợi nhánh (dendrite) là phần kéo dài của tế bào chất, tiếp nhận các kích thích đi vào thân tế bào.Thân tế bào (cell body) tương đối lớn, chứa nhân và các bào quan.  Thông tin được tổng hợp trong thân tế bào sau đó được chuyển đến sợi trục.  Sợi trục (axon) thường rất dài, dẫn truyền thông tin đến sợi nhánh của một tế bào thần kinh kế cận hoặc đến cơ quan hiệu ứng (cơ hoặc tuyến). 

Sợi trục thường được chia thành hai loại: một loại là sợi không có myelin, trụ trục được bao bởi một chuỗi các tế bào nâng đỡ gọi là tế bào Schwann.  Loại thứ hai là những sợi có myelin, trụ trục được bọc bởi hai bao.  Bao Schawnn ở ngoài cùng, chen giữa bao Schawnn và trụ trục là bao myelin.  Khoảng trống giữa các bao myelin gọi là eo Ranvier.  Sợi trục có thể phân nhánh tạo thành các tận cùng synapse (synaptic terminal).  Nơi tiếp hợp giữa một tận cùng synapse và một tế bào đích được gọi là synapse.

            Có ba loại tế bào thần kinh chính: tế bào thần kinh cảm giác (sensory neuron) dẫn truyền các thông tin về môi trường ngoài và trong từ các thụ quan về trung ương thần kinh. Phần lớn các tế bào thần kinh cảm giác đều tiếp hợp với loại tế bào thần kinh thứ hai là các tế bào thần kinh trung gian (interneuron), hay còn gọi là tế bào thần kinh liên hợp, nằm trong trung ương thần kinh. Loại thứ ba là tế bào thần kinh vận động (motor neuron) dẫn truyền các xung thần kinh từ trung ương thần kinh đến các cơ quan hiệu ứng (Hình 1).

                                    Hình 1.  Các dạng tế bào thần kinh

                                    A.  Ở động vật không xương sống

                                    B.   Tế bào thần kinh cảm giác ở  động vật có xương sống

                                    C.  Tế bào thần kinh ở  não của động vật có xương sống

                                    D.  Tế bào thần kinh vận động của động vật có xương sống

            Tế bào thần kinh đệm (neuroglial)  là những tế bào có quan hệ mật thiết với các tế bào thần kinh và được xem là các tế bào nâng đỡ (supporting cell) có vai trò quan trong trong việc duy trì cân bằng nội môi và cung cấp chất dinh dưỡng cho các tế bào thần kinh.  Chúng chiếm khoảng một nửa thể tích của mô thần kinh.

            Các tế bào thần kinh được tập hợp lại trong dây thần kinh (nerve).  Các dây thần kinh là các bó tế bào thần kinh được bao bởi các mô liên kết.  Dây thần kinh giống như những con đường trong đó sợi trục và sợi nhánh của nhiều tế bào thần kinh di chuyển khắp cơ thể.  Một số dây thần kinh chỉ gồm các tế bào thần kinh cảm giác hoặc vận động, chúng dẫn truyền xung động theo một chiều.  Một số khác là dây thần kinh pha gồm cả hai loại tế bào thần kinh cảm giác và vận động.  Thân của các tế bào thần kinh thường gộp chung với nhau tạo thành các hạch thần kinh (ganglion).

b. Tiến hóa của hệ thần kinh

Vì các nguyên sinh động vật là những động vật đơn bào sống riêng rẽ hoặc sống thành tộc đoàn nên chúng chưa có các tế bào thần kinh.  Tuy nhiên, một số nguyên sinh động vật có các bào quan chuyên tiếp nhận cảm giác như các nhỡn điểm (stigmata), các sợi co rút...  và những cơ quan hiệu ứng như chiên mao, tiêm mao.

Các động vật thuộc ngành xoang tràng (ruột khoang) như thủy tức và sứa là những động vật đa bào và ở chúng đã xuất hiện dạng đơn giản nhất của hệ thần kinh là lưới thần kinh (nerve net).  Ở thủy tức mạng lưới này gồm các tế bào thần kinh nguyên thủy chạy khắp cơ thể, nối các thụ quan trong các lớp biểu mô đến các xúc tu ở đáy của các tế bào cơ-biểu mô (epitheliomuscular cell).  Khi bị kích thích bởi tế bào thần kinh chúng sẽ co rút làm cho cơ thể và các xúc tu ngắn lại (Hình 2A).

            Ở sứa có hai loại thụ quan đặc biệt là nhỡn điểm (ocelli) dùng để nhận cảm ánh sáng và túi thăng bằng (statocyst) giúp cho sứa duy trì cân bằng của cơ thể.  Giống như thủy tức, sứa cũng có một lưới thần kinh (Hình 2B).

            A                                                                             B

Hình 2.  Hệ lưới thần kinh    

A.  Ở Thủy tức        B.  Ở Sứa

            Về phương diện tiến hóa, một hệ thần kinh phức tạp không thể phát triển ở những động vật đối xứng phóng xạ vì không có sự đầu hóa (cephalization) nghĩa là không có sự tập trung các cơ quan cảm giác ở đầu.  Những động vật đối xứng hai bên đã xuất hiện đầu, trên đó có sự tập trung của các giác quan.  Vì vậy chúng có thể có các cặp tế bào thần kinh, cơ, giác quan (tai, mắt...) và các vùng của não.  Hình dạng cơ thể cho phép hệ thần kinh phát triển phức tạp và đáp ứng có hiệu quả hơn đối với kích thích.

Từ lưới thần kinh đến hệ thần kinh trung ương bao gồm một loạt các xu hướng tiến  hóa có thể được tóm tắt như sau:

1.      Sự phát triển của một chuỗi thần kinh (nerve cord): từ một lưới tế bào thần kinh phát triển thành một bó tập trung của các tế bào thần kinh.

2.      Sự chuyên hóa của các chuỗi thần kinh cho sự dẫn truyền thông tin.

3.      Sự phát triển và gia tăng số lượng của các tế bào thần kinh trung gian.

4.      Sự tiến hóa của não, do sự gia tăng trong việc tập trung các tế bào trung gian cả chức năng điều phối ở phần đầu của động vật.

5.      Vị trí của hệ thần kinh được tập trung càng sâu trong cơ thể thì càng được bảo vệ nhiều hơn.

6.      Sự tiến hóa của các con đường dẫn truyền thần kinh cảm giác, trung gian và vận động.

7.      Sự tiến hóa của các thụ quan chuyên biệt.

            Ở các động vật không xương sống, hệ thần kinh tập trung đầu tiên được tìm thấy ở giun dẹp.  Hai đám tế bào thần kinh ở đầu, phía dưới mắt, có vai trò như là bộ não của con vật.  Hai chuỗi thần kinh chạy từ não dọc theo chiều dài cơ thể, được nối bởi các dây thần kinh.  Các dây thần kinh cũng chạy ngang qua hai phía của cơ thể.

Ở Giun đất một chuỗi thần kinh lan rộng ra ngoài từ não.  Chúng chạy dọc theo mặt bụng, bên dưới ống tiêu hóa.  Trong mỗi đốt cơ thể có một đám tế bào, dọc theo chiều dài của chuỗi bụng.  Những đám tế bào này phát sinh các cặp dây thần kinh bên nối với biểu mô, cơ và những cơ quan khác trong cơ thể (Hình 3).

Hình 3.  Tổ chức thần kinh ở giun đất

            Ở Tôm và các động vật chân khớp khác, hệ thần kinh rất giống giun đất.  Não là hai đám tế bào thần kinh được nối với nhau.  Từ não phát sinh các dây thần kinh về hướng mắt và râu.  Một chuỗi thần kinh bụng chạy về hướng sau của cơ thể.  Tại đây, các đám tế bào cũng nằm trong mỗi đốt cơ thể, có các dây thần kinh đi đến các phụ bộ, cơ và các cơ quan khác.

Ở các động vật có xương sống, hệ thần kinh phức tạp nằm ở sống lưng của cơ thể, được bảo vệ trong hộp sọ và cột sống. 

a. Xung thần kinh

Tín hiệu được lan truyền dọc theo chiều dài của một tế bào thần kinh, từ một sợi nhánh hoặc thân tế bào đến tận cùng của một sợi trục, là một tín hiệu điện phụ thuộc vào dòng ion di chuyển ngang qua màng tế bào.  Trong phần này, chúng ta sẽ tập trung xem một xung điện xuất hiện trong tế bào như thế nào và bằng cách nào dòng ion đi qua màng được biến đổi thành một tín hiệu di chuyển dọc theo tế bào thần kinh.

·        Ðiện thế màng (membrane potiential)

Khi một tế bào ở trạng thái nghỉ, chúng bị phân cực.  Có một sự chênh lệch về điện tích giữa bên trong và bên ngoài màng tế bào.  Sự chênh lệch này gọi là điện thế màng (còn gọi là điện thế nghỉ).Trong một tế bào thần kinh, điện thế nghỉ khoảng -70 mV, nghĩa là tế bào chất có điện tích âm so với môi trường ngoài tế bào.

            Ðiện tích ở đây được tạo ra do sự phân bố của các ion bên trong và bên ngoài màng tế bào.  Sự phân bố này lại được qui định bởi tính thấm của màng đối với và các protein tích điện âm trong tế bào.

            Khi một tế bào thần kinh ở trạng thái nghỉ, phía ngoài màng tế bào có nhiều bên trong cao hơn bên ngoài tế bào.  Tương tự, các anion chính bên trong tế bào là protein, acid amin, sulfat, phosphat (gọi .  Giữ vai trò chính trong sự phân bố này là màng tế bào.

            Có hai cơ chế chuyên chở các ion đi ra và đi vào tế bào.  Bơm vận chuyển tích cực đi vào trong tế bào.  Các nghiên cứu cho thấy mỗi lần bơm hoạt động, .  Ðồng thời các kênh ion được đóng mở trong màng cũng cho phép đi ra khỏi tế bào.           

                                    Hình 4.  Cơ sở của điện thế màng

            Trong tế bào thần kinh, đáp ứng chỉ xảy ra khi cường độ kích thích đạt đến một mức nhất định, gọi là điện thế ngưỡng (threshold potential).  Khi kích thích đạt đến ngưỡng, một loại đáp ứng khác gọi là điện thế động được tạo ra. 

            Ðiện thế động chính là xung thần kinh.  Một sự gia tăng cường độ trên ngưỡng không làm thay đổi cường độ hoặc tốc độ của xung được tạo ra.  Tế bào thần kinh sẽ đáp ứng tối đa hoặc không đáp ứng gì cả, một kiểu phản ứng thường được gọi là đáp ứng tất cả hoặc không (all or none response).           

             Hình 5.  Ðiện thế động

1.     Giai đoạn nghỉ   

2.     Giai đoạn khử phân cực

3.     Giai đoạn đảo cực (điện thế động)            

4.     Giai đoạn tái phân cực

5.     Giai đoạn tăng phân cực

b. Sự lan truyền xung trên tế bào thần kinh

* Sự lan truyền điện thế động

Một điện thế động chỉ phát sinh do màng tế bào bị khử phân cực tại điểm kích thích.  Tế bào thần kinh thường bị kích thích tại sợi nhánh; để cho điện thế động trở thành một tín hiệu, nó phải được lan truyền dọc theo sợi trục.  Ðiều này xảy ra là nhờ sự khử phân cực làm phát sinh điện thế động tại điểm kích thích sẽ làm cho vùng kế cận của tế bào thần kinh cũng bị khử phân cực tạo ra một điện thế động mới tại vùng này và cứ như thế cho đến tận cùng của sợi trục (Hình 6).

Hình 6.  Sự lan truyền điện thế động

            Khi điện thế động lan truyền dọc theo sợi trục, điều gì ngăn cản ion Na đi vào tế bào ở vùng ngay phía trước (có thể gây ra sự tái phân cực lan ngược về hướng thân tế bào)? Cần nhớ rằng một điện thế động được theo sau bởi một thời kỳ trơ, các kênh ion đều bị đóng lại và điện thế động không thể phát sinh ở vùng này.  Do đó sóng khử phân cực chỉ lan truyền trên sợi trục theo một chiều.

·        Tốc độ lan truyền điện thế động

Một yếu tố có ảnh hưởng đến tốc độ lan truyền của điện thế động là đường kính của sợi trục: đường kính sợi trục càng lớn, tốc độ lan truyền càng nhanh.  Ngoài ra cũng cần nhớ rằng nhiều sợi trục trong hệ thần kinh của động vật có xương sống được bao bởi lớp vỏ myelin.  Các kênh ion đóng mở chỉ tập trung tại các eo Ranvier và sự di chuyển của các ion qua màng sợi trục chỉ xảy ra ở các eo này, do đó điện thế động được lan truyền theo kiểu nhảy từ eo này đến eo kế tiếp, bỏ qua vùng cách điện của màng giữa các eo.  Cơ chế này gọi là sự lan truyền nhảy vọt (saltatory conduction) cũng làm tăng tốc độ lan truyền của điện thế động.

c. Sự lan truyền xung động qua synapse

Các tế bào thần kinh truyền thông tin trực tiếp đến các tế bào khác hoặc các cơ qua synapse.  Tế bào truyền thông tin được gọi là tế bào trước synapse, tế bào nhận thông tin được gọi là tế bào sau  synapse.  Ở một loại synapse phổ biến là synapse hóa học (chemical  synapse) có một khe synapse ( synaptic cleft) phân cách giữa tế bào trước và sau synapse, vì vậy một điện thế động không thể lan truyền trực tiếp đến màng của tế bào sau  synapse.  Thay vào đó, một loạt các sự kiện làm biến đổi tín hiệu điện của điện thế động ở tế bào trước synapse thành một tín hiệu hóa học có thể đi qua  synapse, sau đó chúng được biến đổi trở lại thành tín hiệu điện ở tế bào sau  synapse.

            Ðể hiểu được chức năng của một  synapse hóa học cần phải khảo sát cấu trúc của chúng (Hình 7). 

                                                            Hình 7.  Synapse                                                  

A.  Synapse của một tế bào thần kinh vận động     B.  Các thành phần của synapse

Trong tế bào chất ở đầu tận cùng của sợi trục có một số túi gọi là túi synapse (synaptic vesicle).  Mỗi túi có chứa hàng ngàn phân tử của một chất dẫn truyền thần kinh (neurotransmitter). Nhiều loại chất dẫn truyền đã được phát hiện trong hệ thần kinh của động vật (Bảng 1).  Hầu hết mỗi loại tế bào thần kinh chỉ tiết ra một loại chất dẫn truyền.

Bảng 1.  Một số chất dẫn truyền thần kinh quan trọng

      Một tế bào thần kinh sẽ phóng thích chất dẫn truyền vào synapse khi điện thế động lan truyền đến cuối sợi trục và làm khử phân cực màng trước synapse.  Sự khử phân cực này làm cho đi vào bên trong tế bào qua kênh ion.  Sự gia tăng đột ngột nồng độ trong tế bào chất sẽ kích thích các túi  synapse hợp nhất với màng trước  synapse và phóng thích chất dẫn truyền vào khe  synapse nhờ sự ngoại xuất bào.  Chất dẫn truyền khuếch tán qua một khoảng cách ngắn của khe  synapse từ màng trước đến màng sau  synapse.

            Màng sau synapse được chuyên hóa để nhận các thông tin hóa học.  Ở mặt ngoài của màng có các protein đóng vai trò như các thụ thể chuyên biệt cho các chất dẫn truyền.  Các thụ thể này có liên hệ chặc chẽ với các kênh ion chọn lọc kiểm soát sự di chuyển của các ion qua màng sau synapse.  Khi thụ thể gắn vào chất dẫn truyền, cổng của các kênh ion mở ra, cho phép các ion như đi qua màng tế bào.  Sự di chuyển của các ion sẽ làm biến đổi điện thế màng của tế bào sau  synapse.  Tùy loại thụ thể và kênh ion mà chúng kiểm soát, chất dẫn truyền thần kinh gắn vào màng sau  synapse có thể kích thích hoặc ức chế tế bào sau  synapse.  Các enzim ở màng sau  synapse sẽ nhanh chóng phá hủy các chất dẫn truyền, bảo đảm cho chúng tác động nhanh, chính xác và điện thế động kế tiếp đi đến synapse có thể được lan truyền.

            Cần lưu ý rằng một chức năng quan trọng của  synapse là nó chỉ cho phép xung thần kinh lan truyền theo một chiều.  Các túi  synapse chỉ có ở các đầu tận cùng của sợi trục và chỉ có màng trước synapse mới có thể phóng thích chất dẫn truyền thần kinh.  Thụ thể chỉ được giới hạn ở màng sau synapse bảo đảm rằng chỉ có màng này mới có thể nhận tín hiệu hóa học từ một tế bào thần kinh khác.

Giữa tận cùng của một sợi trục và các cơ quan hiệu ứng cũng có các khe nằm trong một cấu trúc đặc biệt gọi là khớp cơ-thần kinh (neuromuscular junction) hay là tấm vận động (motor end plate).  Sự lan truyền xung động qua khe này cũng theo cơ chế dẫn truyền hóa học nêu trên.

Trong phần này chúng ta sẽ thảo luận về các con đường thần kinh ở động vật có xương sống, đặc biệt là ở người.  Hệ thần kinh của người được tổ chức như sau:

                        I.  Hệ thần kinh trung ương (TKTU)

                                    A.  Não bộ

                                    B.  Tủy sống

                        II.  Hệ thần kinh ngoại biên (TKNB)

                                    A.  Hệ thần kinh dinh dưỡng

                                                1.  12 cặp dây thần kinh sọ não

                                                2.  31 cặp dây thần kinh tủy sống

                                    B.  Hệ thần kinh tự động

                                                1.   Hệ giao cảm

2.     Hệ đối giao cảm

            Hệ TKTU bao gồm não bộ và tủy sống, là trung tâm điều phối, sắp xếp tất cả các thông tin đến và đi.  Các dây thần kinh nối liền nảo bộ và tủy sống đến các phần ngoại biên của cơ thể tạo thành hệ TKNB.

a. Các con đường thần kinh dinh dưỡng: cung phản xạ  

Một cung phản xạ là một chuỗi thần kinh đơn giản nối liền một cơ quan cảm giác với một cơ quan hiệu ứng.  Nó là dạng đơn giản nhất của sự kiểm soát thần kinh ở động vật có xương sống.  Các phản xạ do chúng tạo ra để đáp ứng với các kích thích chuyên biệt thường nhanh chóng và tự động.  Các cung phản xạ kiểm soát các phản ứng cần phải xảy ra nhanh chóng như là các phản ứng khẩn cấp hoặc sự duy trì cân bằng tự động.

            Một cung phản xạ bao gồm ít nhất ba tế bào thần kinh: cảm giác, trung gian và vận động, nhưng hầu hết các cung phản xạ đều có nhiều tế bào thần kinh trung gian.  Cần lưu ý rằng một cung phản xạ bao giờ cũng có hai mối liên hệ với các con đường thần kinh khác.  Thứ nhất, nó luôn luôn gởi thông tin về não.  Thứ hai, nó được nối với các cung phản xạ khác giúp cho việc phối hợp các phản ứng.

            Một thí dụ về phản ứng khẩn cấp quen thuộc là phản xạ rút tay.  Khi tay chúng ta chạm phải một vật nóng, nó sẽ tự động rút lại.  Trong phản xạ này các tế bào thần kinh cảm giác chạy từ tay đến tủy sống, các thân tế bào nằm trong hạch rễ lưng ngay phía ngoài tủy sống.  Sợi trục đi vào tủy và tiếp hợp với các tế bào thần kinh trung gian trong chất xám của tủy.  Các tế bào thần kinh trung gian lại tiếp hợp với các tế bào thần kinh vận động.  Sợi trục của các tế bào này ra khỏi tủy sống và chạy đến cơ.  Trong phản xạ này, một tín hiệu mạnh từ các tế bào cảm giác thích hợp sẽ làm hưng phấn các cơ co và ức chế các tế bào thần kinh vận động của cơ duỗi (Hình 8). 

Hình 8.  Một cung phản xạ đơn giản 

            Từ thí dụ trên, chúng ta có thể khái quát về các cung phản xạ của hệ thần kinh dinh dưỡng như sau:

1.      Mỗi cung phản xạ chỉ có một tế bào thần kinh cảm giác mang thông tin về cảm giác từ các thụ quan về tủy sống.

2.      Thân của tế bào thần kinh cảm giác luôn luôn nằm phía ngoài tủy sống, trong các hạch rễ lưng.

4.     Sợi trục của tế bào thần kinh cảm giác luôn luôn đi vào tủy sống trong khi sợi trục của tế bào thần kinh vận động luôn luôn đi ra khỏi tủy sống.

4.     Chỉ có một tế bào thần kinh vận động mang thông tin từ tủy sống đến cơ quan hiệu ứng.

Ở người có 31 cặp dây thần kinh tủy, tất cả đều là dây thần kinh pha và đều phân nhánh liên tiếp sau khi rời khỏi tủy, phân bố các dây thần kinh nhỏ nhất đến hầu hết các phần của cơ thể phía dưới đầu.  Ngược lại, chỉ có 12 cặp dây thần kinh sọ nối trực tiếp với não, một số là dây thần kinh vận động, một số là dây cảm giác và một số là dây thần kinh pha.

b. Hệ thần kinh tự động

Hình 9.  Hệ thần kinh tự động

Ngược với hệ thần kinh dinh dưỡng, các con đường thần kinh tự động thường không chịu sự kiểm soát tự ý.  Chúng phân bố đến tim, cơ trơn trong thành ống tiêu hóa, hệ hô hấp, hệ bài tiết, hệ sinh dục, các mạch máu và một số tuyến.  Khác với hệ thần kinh dinh dưỡng chỉ dẫn truyền thông tin dọc theo một tế bào thần kinh vận động từ tủy đến cơ, các con đường của hệ thần kinh tự động luôn luôn có hai tế bào thần kinh vận động.  Sợi trục của tế bào thứ nhất phát xuất từ não hoặc tủy và chạy đến các hạch nằm bên ngoài hệ TKTU.  Tại đây, chúng tiếp hợp với tế bào thứ hai phân bố vào các cơ quan đích.

            Hệ thần kinh tự động được chia thành hai phần khác nhau cả về cấu trúc và chức năng: hệ giao cảm (sympathetic system) và hệ đối giao cảm (parasymthetic system) (Hình 9).  Hầu hết các nội quan đều được phân bố bởi cả hai sợi giao cảm và đối giao cảm với chức năng đối lập nhau.  Nếu hệ giao cảm kích thích một cơ quan thì hệ đối giao cảm thường ức chế cơ quan đó và ngược lại (Bảng 2). 

Bảng 2.  Tác động của hệ giao cảm và đốiï giao cảm trên các cơ quan đích

II. HỆ THỤ CẢM 

a. Các thụ quan ở da

Trong da của động vật có xương sống có nhiều loại thụ quan.  Các thụ quan này có liên quan tới ít nhất là 5 loại cảm giác khác nhau: đụng chạm, áp lực, nóng, lạnh và đau.  Một số thụ quan ở da, đặc biệt là những thụ quan có liên quan đến sự đau thường là những nhánh tận cùng không có myelin của tế bào thần kinh.  Một số khác là các lưới của các sợi thần kinh chung quanh các chân lông, những sợi này đặc biệt quan trọng trong cảm giác đụng chạm, chúng được kích thích bởi chuyển động của các lông có ở hầu hết các phần của cơ thể.  Những thụ quan da khác phức tạp hơn, có các tận cùng thần kinh được bao quanh bởi một lớp vỏ của các tế bào mô liên kết đặc biệt (Hình 10).

 Hình 10.  Các thụ quan của da

            Ở người số lượng của các loại thụ quan khác nhau rất lớn: thụ quan đau nhiều gấp 30 lần thụ quan lạnh, trong khi thụ quan lạnh lại nhiều gấp 10 lần thụ quan nóng.  Không có một thụ quan nào được phân bố khắp cơ thể.  Chẳng hạn thụ quan đụng chạm được phân bố dày đặc ở môi nhiều hơn ở lưng trong khi ở đầu ngón tay có mức phân bố trung bình.  Sự khác biệt trong mức độ phân bố có liên quan chặc chẽ đến các chức năng của các phần khác nhau trong cơ thể.

b. Các thụ quan nội quan

Khác với các thụ quan ở da nhận thông tin từ môi trường ngoài, một số thụ quan khác phân tán rộng rãi trong cơ thể, có vai trò chính trong việc thu thập những dữ kiện về các trạng thái của cơ thể.  Trong số này, đặc biệt quan trọng là thụ quan về sức căng ở cơ và gân.  Chúng nhận ra sự biến đổi về sức căng của cơ, truyền các xung về hệ TKTU để thông báo vị trí và các cử động của những phần khác nhau trong cơ thể.

Một số thụ quan khác được phân bố rộng rãi trong các nội quan.  Chẳng hạn thụ quan trong động mạch  cảnh nhận cảm về nồng độ CO2 trong máu và về huyết áp.  Chúng rất quan trọng trong việc điều khiển tính tự động của nhịp tim.  Chúng ta hiếm khi nhận biết hoạt động của những thụ quan nội quan một cách có ý thức; những đáp ứng của chúng thường được điều khiển bởi hệ thần kinh tự động.  Tuy nhiên một số thụ quan có thể tạo ra những cảm giác đói, khát, buồn nôn. 

Vị giác và khứu giác là những thụ quan hóa học có vai trò nhận biết các hóa chất đặc biệt trong môi trường.  Ðối với động vật ở cạn, vị giác là phương tiện để phát hiện các hóa chất hòa tan trong dung dịch và khứu giác dùng để phát hiện các hóa chất bay hơi.  Tuy nhiên hai cảm giác này thường có quan hệ mật thiết với nhau.

Nhiều động vật hữu nhũ dùng vị giác và khứu giác của chúng để tìm cá thể giao phối, để nhận ra lãnh thổ đã được đánh dấu bằng một số chất hóa học và để định hướng trong sự di cư.  Ở người và động vật hữu nhũ, vị giác và khứu giác có chức năng tương tự và có quan hệ với nhau.  Trong cả hai trường hợp, một phân tử của hóa chất phải hòa tan trong chất dịch để có thể đi đến tế bào thụ quan và kích thích sự nhận cảm.  Phân tử này gắn vào protein chuyên biệt trong màng của tế bào thụ quan làm phát sinh một điện thế động.

a. Vị giác

Các tế bào tiếp nhận cảm giác về vị (nếm) là dạng biến đổi của các tế bào biểu mô, được tổ chức thành các chồi vị giác (taste buds) phân bố trong nhiều vùng của lưỡi và miệng (Hình 11).  Hầu hết các chồi vị giác nằm trên bề mặt của lưỡi, ở các gai lưỡi.  Mặc dù không thể phân biệt các thụ quan vị giác từ cấu trúc của chúng nhưng chúng ta có thể nhận ra 4 vị cơ bản là ngọt, chua, mặn, đắng.  Mỗi vị được nhận biết bởi một vùng riêng biệt trên lưỡi.  Những cảm giác cơ bản này gắn liền với hình dạng và điện tích của các phân tử đặc biệt khi chúng gắn vào các thụ thể.  Các tế bào thần kinh cảm giác từ các chồi vị giác dẫn truyền các thông tin vị giác của các thụ thể khác nhau về não.

                        A                                                                      B

                                                 Hình 11.  Vị giác                

A.  Các vùng nhận cảm vị giác trên lưỡi          B.  Cấu trúc của một chồi vị giác 

b. Khứu giác

Khứu giác của thú nhận biết được các hóa chất bay hơi khi những chất này xông vào mũi.  Các tế bào của thụ quan khứu giác là những tế bào thần kinh nằm trong phần trên của xoang mũi dẫn truyền các xung động dọc theo sợi trục của chúng về hành khứu giác (olfactory bulb) của não.  Các đầu tiếp nhận của tế bào có các tiêm mao phân bố trong một lớp màng nhầy của xoang mũi (Hình 12).  Khi các chất có mùi khuếch tán vào vùng nầy, nó sẽ gắn vào một phân tử thụ thể trên màng nguyên sinh của các tế bào có tiêm mao.  Sự gắn này sẽ làm mở kênh trong màng tế bào thụ quan, khử phân cực chúng và sản sinh ra điện thế động lan truyền về não.  Người ta có thể phân biệt được hàng ngàn mùi khác nhau nhưng những mùi này cũng chỉ dựa trên một số ít mùi cơ bản giống như trường hợp của vị giác.

 Hình 12. Các tế bào thụ quan khứu giác của người 

a. Cấu trúc mắt người

Ở người trưởng thành cầu mắt  được được bao trong một lớp mô liên kết cứng nhưng đàn hồi gọi là củng mạc (sclera). Phần trước của củng mạc là giác mạc (cornea) trong suốt và cong nhiều, đóng vai trò là thành phần đầu tiên trong hệ thống tập trung ánh sáng của mắt. Lớp phía trong củng mạc là mạch mạc (choroid). Ðó là một lớp mô màu sẩm có nhiều mạch máu chạy qua. Chúng vừa có vai trò cung cấp máu cho phần còn lại của mắt, vừa là một lớp màng để hấp thu ánh sáng.

            Ngay trước vùng tiếp nối giữa phần chính của củng mạc và giác mạc, mạch mạc trở nên mỏng hơn và có nhiều cơ trơn bên trong. Phần này được gọi là thể mi (ciliary body). Phía trước thể mi, mạch mạc tách khỏi cầu mắt và mở rộng vào xoang mắt, hình thành mống mắt (iris). Mống mắt có nhiều sợi cơ trơn sắp thếp theo hình vòng và hình tia. Khi các sợi cơ vòng co lại, đồng tử (pupil) ở trung tâm mống mắt cũng co và ngược lại. Như vậy, mống mắt có vai trò trong việc điều hòa lượng ánh sáng đi vào mắt.

            Thủy tinh thể là bộ phận thứ hai trong hệ thống tập trung ánh sáng. Chúng được treo ngay phía sau mống mắt bởi một dây chằng treo (suspensory ligament) gắn với thể mi. Hoạt động của thủy tinh thể được kiểm soát bởi sức căng của một loạt cơ rất nhỏ gắn tại đây. Thủy tinh thể và dây chằng treo chia xoang của cầu mắt thành hai buồng. Buồng trước nằm giữa giác mạc và thủy tinh thể được lấp đầy thủy dịch (aqueous humor). Buồng phía sau thủy tinh thể chứa đầy thủy tinh dịch (vitreous humor) (Hình 13).

            Võng mạc (retina) có các tế bào thụ quan, là một mô liên kết mỏng bao phủ bề mặt bên trong của mạch mạc. Chúng được hợp thành bởi nhiều lớp tế bào: các tế bào thụ cảm, các tế bào thần kinh cảm giác và thần kinh thị giác. Các tế bào thụ cảm gồm hai loại hình que và hình nón. Các tế bào que (rod cell) có rất nhiều ở phần ngoại biên của võng mạc, nhạy cảm với ánh sáng cho phép ta nhìn trong bóng tối nhưng không phân biệt được màu sắc. Các tế bào nón (cone cell) được chuyên hóa cho sự nhận cảm màu sắc, có nhiều ở trung tâm của võng mạc, tại vùng gọi là hố võng mạc (fovea).

Hình 13. Sơ đồ lát cắt ngang mắt người

Trong võng mạc, các tế bào nón và que tiếp hợp với các tế bào thần kinh cảm giác ngắn (tế bào lưỡng cực). Các tế bào này lại tiếp hợp với các tế bào ở hạch lưới mà sợi trục của chúng được bó chung với nhau thành dây thần kinh thị giác chạy về trung tâm thị giác của não (Hình 14).

Hình 14. Tổ chức của võng mạc

b. Sự nhận cảm ánh sáng và màu sắc

Các tế bào que và nón đều có chứa các sắc tố. Trong các tế bào que có sắc tố rhodopsin. Chúng gồm một protein là opsin liên kết với một nhóm phụ là retinal (dẫn xuất của vitamin A). Trong tối, khi retinal ở dạng không hoạt động (dạng cis), kênh mở ra, màng tế bào bị khử phân cực và phóng thích chất dẫn truyền thần kinh vào khe  synapse gây ức chế các tế bào thần kinh của võng mạc, ngăn cản chúng phát sinh điện thế động. Khi phân tử rhodopsin bị một photon ánh sáng chạm vào, retinal sẽ biến đổi thành một dạng đồng phân khác (dạng trans). Sự đồng phân hóa retinal làm thay đổi hình thái của opsin, từ đó làm đóng các kênh gây ra sự tăng phân cực. Như vậy sự tăng phân cực làm chậm quá trình phóng thích các chất dẫn truyền ức chế và sự biến đổi của năng lượng ánh sáng thành xung điện tạo ra một sự giảm sút trong tín hiệu hóa học đi đến tế bào và sự giảm này là thông tin mà tế bào que đã bị kích thích bởi ánh sáng (Hình 15).

Hình 15. Công thức cấu tạo của Retinal

            Cơ chế nhận cảm của tế bào nón phức tạp hơn nhiều. Cảm giác về màu sắc có được nhờ ba loại tế bào nón, mỗi loại có một loại protein opsin riêng, kết hợp với retinal tạo thành sắc tố gọi chung là photopsin. Ba loại tế bào nón này là tế bào đỏ, lục và lam (tương ứng với các màu mà photosin của chúng hấp thu nhiều nhất). Phổ hấp thu của những sắc tố này chồng lên nhau và cảm giác của não phụ thuộc vào sự kích thích khác nhau của hai hay nhiều loại tế bào nón. Thí dụ: khi tế bào đỏ và lục bị kích thích chúng ta có thể thấy màu vàng hoặc cam tùy thuộc số lượng tế bào nào bị kích thích nhiều. Bệnh mù màu có quan hệ đến sự thiếu hoặc không có một hay nhiều loại tế bào nón. 

a. Cấu trúc của tai người

Tai người được chia làm ba phần: tai ngoài, tai giữa và tai trong. Tai ngoài gồm có vành tai và ống tai. Phần cuối ở phía trong của ống tai là màng nhĩ. Sau màng nhĩ là một buồng của tai giữa. Không khí trong buồng này thường có cùng áp suất với khí bên ngoài. Tai giữa được nối với hầu qua ống Eustach. Ôúng này thường mở ra khi chúng ta nuốt làm cho áp suất ở tai giữa bằng với áp suất của môi trường ngoài.

            Có 3 xương là xương đe, xương búa và xương bàn đạp nằm trong buồng tai giữa từ màng nhĩ đến màng của cửa sổ bầu dục. Những xương này khuếch đại sóng âm nhận được từ màng nhĩ. Một màng khác là màng của cửa sổ tròn nằm ngay phía dưới cửa sổ bầu dục (Hình 16).

 Hình 16. Tai người

Phía sau cửa sổ bầu dục và cửa sổ tròn là tai trong, một mê lộ (labyrinth) phức tạp của các ống và các buồng chứa đầy chất dịch có thể thông thương với nhau. Phần phía trên của tai trong có vai trò trong các cảm giác về thăng bằng. Phần phía dưới có một ống dài cuộn xoắn gọi là ốc tai (cochlea), chính là cơ quan thính giác. Bên trong ốc tai có 3 ống nhỏ: ống tiền đình đắt đầu từ cửa sổ bầu dục; ống màng nhĩ bắt đầu từ cửa sổ tròn và ống ốc tai nằm giữa hai ống trên. Cả ba ống đều chứa đầy chất dịch (Hình 17).

Hình 17. Tai trong của thú 

            Cơ quan nhận cảm của ốc tai gọi là cơ quan Corti, đi vào trong ống ốc tai từ màng cơ sở (basilar membrane). Cơ quan Corti bao gồm một lớp biểu mô, trên đó có các tế bào thụ quan đặc biệt (trên đầu của chúng có các bó lông cảm giác). Ðầu của các sợi nhánh của tế bào thần kinh cảm giác nằm trên bề mặt của các tế bào lông nầy. Ở phía bên trên của các tế bào lông là màng nóc (tectorial membrane). Sự rung động của màng cơ sở làm cho các lông cảm giác di chuyển lên xuống, chạm vào màng nóc. Chuyển động này làm mở kênh K+ trong màng tế bào lông và tạo ra sự khử phân cực (Hình 18).

 Hình 18. Lát cắt ngang qua một phần của ốc tai và cơ quan Corti 

b. Cơ chế thu nhận âm thanh

Sự dao động của không khí đi vào ống tai ngoài làm cho màng nhĩ rung lên. Những dao động này được lan truyền qua ống tai giữa đến màng cửa sổ bầu dục nhờ chuỗi xương tai. Sự sắp xếp của các xương tai và bề mặt tương đối nhỏ của màng cửa sổ bầu dục làm tăng lực dẫn truyền rung động.

            Chuyển động của màng cửa sổ bầu dục dẫn tới chuyển động của chất dịch trong các ống ốc tai: dao động từ các xương tai đẩy màng cửa sổ bầu dục lõm vào, chất dịch trong ống tiền đình bị nén lại sẽ dồn xuống ống màng nhĩ làm cho màng cửa sổ tròn lồi ra về phía tai giữa. Ngược lại khi màng cửa sổ bầu dục lồi về phía tai giữa, chất dịch ở ống màng nhĩ bị rút trở vế ống tiền đình và kéo màng tròn lõm vào phía tai trong. Nhờ cơ chế trên cả hai màng cửa sổ bầu dục và cửa sổ tròn đều rung lên và làm cho toàn bộ chất dịch trong ống tai rung theo. Chuyển động của dịch ốc tai có cùng tần số như sóng âm đi vào tai ngoài. Dao động của dịch ống tai làm cho màng cơ sở di chuyển lên xuống, đẩy các bó tế bào lông chạm vào màng nóc. Khi bị kích thích, các tế bào lông sẽ hoạt hóa các tế bào thần kinh cảm giác để truyền xung động về trung tâm thính giác của não.

            Các dao động có tần số thấp kích thích các tế bào lông ở gần đỉnh ốc tai, dao động có tần số cao kích thích các tế bào lông ở gần đáy ốc tai và các dao động có tần số trung bình kích thích các tế bào ở vùng giữa ốc tai. Tai người có thể nhận biết các dao động có tần số rất rộng, từ 16 đến 20000 hertz ở người trẻ tuổi. Thậm chí một số trẻ em có thể nghe được các âm có tần số đến 40.000 hertz. Tuy nhiên khả năng nghe các tần số âm cao giảm dần theo tuổi. 

III. NÃO LÀ TRUNG TÂM ÐIỀU PHỐI             

Đặc điểm nổi bậc cuat nảo động vật có xương sống là các lớp bên ngoài: Võ đại não và tiểu não

Vỏ não là phần của não trước. Ở người vỏ não rất phát triển và bao lấy các phần bên dưới của não. Vỏ não có liên quan tới việc kiểm soát các cử động và các chức năng thần kinh cấp cao như học học, trí nhớ, tư duy trừu tượng. Các vùng chính của vỏ não và chức năng của từng vùng được chỉ ra ở hình 5.19. Các mệnh lệnh vận động xuất phát từ vỏ não thường chạy sang bên đối diện rồi mới đi xuống, nghĩa là vỏ não phía bên phải điều khiển hoạt động của các cơ  phía bên trái và ngược lại.

            Tiểu não là một phần của não sau. Chúng giữ vai trò quan trọng trong việc phối hợp thăng bằng và cử động. Tiểu não nhạy cảm rõ nhất với rượu, ảnh hưởng sớm nhất của nó là đến sự thăng bằng và đến phối hợp hoạt động của tay-mắt.

            Phía dưới vỏ não và tiểu não là thân não. Chúng là cấu trúc xuất hiện sớm nhất trong sự tiến hóa của động vật có xương sống. Chúng được hợp thành từ phần còn lại của não trước, não trung gian và não sau. Các vùng chính của thân não là:

            - Ðồi thị (thalamus) liên quan đến việc thu nhận và truyền các thông tin quan hệ đến các hoạt động vận động cục bộ giữa vỏ não và các trung tâm thấp hơn.

            - Vùng dưới đồi (hypothalamus): có liên quan đến các hoạt động điều hòa thể dịch của cơ thể.

            - Vùng cầu não (pond) có các trung tâm thính giác.

- Vùng hành tủy (medulla) có các trung tâm kiểm soát chức năng của hệ tuần hoàn và hệ tiêu hóa.

            Thân não nối liền với tủy sống nằm trong cột sống và có một cấu trúc đặc biệt khi nhìn qua lát cắt ngang. Ngoại trừ đầu và một số cấu trúc ở cổ, phần lớn các lệnh vận động đi từ TUTK theo tủy sống. Ngoài ra, một số lớn về thông tin cảm giác, bao gồm tất cả các cảm giác từ chi và từ bề mặt của thân sẽ đi vào theo tủy sống. Mọi hoạt động xảy ra trong tủy sống đều có thể được kiểm soát hoặc hổ trợ bởi các trung tâm cấp cao hơn của não. 

 Hình 19. Các phần chính trong não người